CITES Status
Anhang II , Rev. vom 23/06/2010 Pflanze in voller Blüte.Cephalanthera longifolia , die schmalblättrig Cephalanther , langblättrigen Cephalanther oder Schwert Endivie Cephalanther , ist eine Art vonterrestrischen Orchideen der Gattung Cephalanthera .
Diese Pflanze, HD von 20 bis 60 cm , zeichnet sich durch lange, abwechselnd symmetrisch angeordnete Blätter aus und von Blütenständen im Ohr lösen sich die Blüten weiß, die lippengelb getönte ist in zwei verschiedene Sätze unterteilt. Die Blume erweckt den Eindruck, dass sie nicht vollständig blüht. Es unterscheidet sich von seinen Kongeneren und insbesondere von den Arten vom Typ Cephalanthera damasonium , denen es nahe steht, durch seine milchig weiße Farbe und die verringerte Größe seiner Tragblätter .
Es ist eine mehrjährige Orchidee , die zwischen einer Zeit der Winterruhe und einer Zeit der Frühlingsvegetation wechselt und im späten Frühling blüht . Ob für seine Keimung , die Entwicklung seines Keimlings , aber auch - was seltener ist - während seiner photosynthetischen Entwicklung , die schmalblättrige Cephalanthera steht in Symbiose mit Pilzen , hauptsächlich Thelephoraceae und einigen Helotiales , die sie mit den notwendigen Nährstoffen versorgen, die in der kunstvoller Saft der umliegenden Bäume.
Die Art zieht die Insekten mit seiner Lippe mit gelb bis orange Kämmen geschmückt , dass imitieren die Pollen von Cistus zu Salbeiblätter speziell kleine verführerisch Solitärbienen Genres Halictus und Lasioglossum , die den Transport der Pollinien ihrer verleimt Brust und damit bestäuben und befruchten die Blumen. In Abwesenheit der Mimikpflanze und ihrer Insektenkohorte ist die schmalblättrige Cephalanthera ein allgemeineres Entomophil, obwohl sie weniger wirksam ist.
Die trockenen und kalkhaltigen Pflanzenumgebungen der Paläarktis , C. longifolia, weisen zwei unterschiedliche ökologische Fazies auf : eine Fazies- Pionierart, die wunderschöne Menschen im Mittelmeerraum und in Asien bildet und den verkohlten Wald , die alten Steinbrüche , die Kiefernwälder der Dünen und sogar die Stadt genießt Parks und alte Deponien ; und ein anderer facies bilden spärlicher Bevölkerung im Schatten der alten Wälder von Eiche und Buche Bäume von Nordeuropa und in deren Säume . In dieser letzten Konfiguration wird die Art selten und ist in einigen Regionen Nordfrankreichs sowie in Belgien geschützt .
In 1753 , von Proben in gesammelt Dänemark , dem Schweden Carl von Linné beschrieben diese Pflanze nach seiner binomischen Verfahren als Vielzahl longifolia von Serapias helleborine , die sich schnell in den Rang der Spezies in erhoben wurde 1759 von einem seiner Lands Pupillen, Isaacus Grufberg unter dem Namen Serapias longifolia . Das monumentale Werk auf der Grundlage der Botanischen modernen Systema Naturae ist viele Male während des erneut veröffentlicht XVIII - ten Jahrhunderts , der zwölften und vorletzten Ausgabe von 1767 bietet zum ersten Mal einer wirklich formale Definition der Anlage. Die Gattung Serapias hat dann eine ganz andere Definition als die derzeitige und umfasst im wesentlichen S. helleborine und S. lingua .
In 1757 , dem Deutschen Johann Gottfried Zinn schuf die Gattung Epipactis mit der Typusart Breitblättrige Stendelwurz , aber es war nicht bis 1785 , dass die Piemontesen Carlo Allioni enthalten die Arten dieser Gattung. In 1888 , der österreichischen Karl Fritsch veröffentlichte seine Arbeit an der Gattung Cephalanthera , die er von zu unterscheiden Epipactis durch das Fehlen eines peduncle und ihre verdrehten Ovar mit dem Typusart Cephalanthera damasonium , und in dem er gehörte den ganz in der Nähe C. longifolia .
Im XX - ten Jahrhunderts Französisch Botaniker Gaston Bonnier und Hippolyte Coste bedenkt , dass der korrekte Name dieser Pflanze ist Cephalanthera ensifolia , beschrieb ein Taxon in 1784 durch den Schweden Johan Andreas Murray , einem Schüler von Linné , als Serapias ensifolia und die synonymisiert XIX th Jahrhundert. Der Code der botanischen Nomenklatur , der dem Dienstalter die Prioritätsregel auferlegt, ist jedoch der Name Linnaeus, der heute vorherrscht.
Cephalanthera longifolia hat die folgenden Synonyme :
Der Name der Gattung " Cephalanthera " stammt vom antiken griechischen Képhalé ("Kopf") und Anthêra ("Anthere"), eine Anspielung auf die abgerundete Form des Anthers . Sein Beiname " longifolia " stammt aus dem lateinischen longus ("long") und folia ("leaf") in Bezug auf die Form seiner Blätter. Aus dem gleichen Grunde, während des XIX - ten und XX - ten Jahrhundert, ist die Art auch unter dem Namen „ C ensifolius “ Latin ensis ( „Schwert“) und C. xiphophyllum , Altgriechisch ξίφος, xiphos ( „Schwert“) und φῦλον , Phûlon ("Stamm").
Im Französischen wird die Art mit ihren populären und standardisierten Namen "Schwertblatt-Cephalanther", "Schmalblatt-Cephalanther", "Langblatt-Cephalanther" und zweitens "Langblatt-Cephalanther" bezeichnet.
In anderen SprachenDie Art erhält verschiedene Namen in anderen Sprachen.
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Verwandtschaftsbeziehungen von C. longifolia innerhalb der Gattung Cephalanthera (2005): | |
Alle phylogenetische Studien zeigen , dass die Gattung Cephalanthera ist monophyletic , das heißt , dass es eine zusammenhängende Gruppe von Spezies bildet, die nur einen gemeinsamen Vorfahren, C. longifolia und C. damasonium zwischen ihnen engere Verbindungen aufweisen , als mit C. rubra . Diese Studien konzentrieren sich jedoch hauptsächlich auf diese drei Arten, wobei die umfassendste Analyse nur acht der sechsundzwanzig Arten - einschließlich sechs Hybriden - umfasst, die von Plants of the World Online akzeptiert werden .
Während die europäische und mediterrane Taxonomie der Gattung Cephalanthera mehr oder weniger stabilisiert ist, ist die des asiatischen Kontinents immer noch vielseitig und viele Beschreibungen tauchen immer noch auf, wenn andere Namen synonymisiert, auf den Rang einer Unterart oder Sorte herabgestuft oder auf den Rang einer Art angehoben werden .
Es ist eine schlanke, haarlose Pflanze mit einer Höhe von 20 bis 60 cm . Sein kriechendes Rhizom ist kurz und durch lange, dünne Wurzeln verlängert . Der Stiel , schlank bis etwas robust, hat fünf bis sieben Blätter , aufrecht und abwechselnd in derselben Ebene angeordnet ( Couplet- Anordnung ), starr, divergent, schräg aufsteigend, hellgrün. Lang lanzettlich und schmal (ca. 1,5 cm breit) bilden sie eine Hülle um den Blütenstiel und sind drei- bis fünfmal länger als die Internodien.
Junge Pflanzen und Blütenknospen .
Gekoppelte Anordnung .
Blatt lanzettlich und schmal.
Unterirdische Teile.
Sein Blütenstand bildet einen dichten und lockeren, 15 bis 30 cm langen Dorn , der aus 6 bis 18 milchig weißen Blüten besteht und lange aus seinen kleinen, blättrigen, häutigen Deckblättern herausragt . Die Blütenhülle zeigt scharfe lanzettliche äußere und innere elliptische stumpfe Unterteilungen. Die Blütenblätter sind kürzer als die Kelchblätter . Das Labellum , kürzer als die lateralen Kelchblätter, besteht aus einem apikalen Teil, dem Epichilus , und einem basalen Teil, dem Hypochilus . Letzterer, becherförmig, hat gelbe bis orangefarbene Längsrippen und keinen Sporn . Sein basaler Teil ist mit dem Gynostema verwachsen, das ziemlich lang, aufrecht und leicht nach vorne gebogen ist. Die Anthere , massiv und ellipsoid, trägt Pollinien mit losen Pollenkörnern von unten . Das Stigma ist aufrecht und dreilappig. Der Eierstock ist haarlos und verdreht. Trotz der Größe der Blüten ist die Öffnung relativ schmal.
Die Frucht ist eine elliptische Kapsel mit einer Länge von 1,7 bis 2 cm und einer Breite von 0,6 bis 0,8 cm , die aus einem verdrehten Eierstock besteht und aus Tausenden winziger Samen besteht, die von einem länglichen Hoden umgeben sind .
Blume im Profil und sein verdrehter Eierstock .
Blume und kleines Deckblatt .
Offene Blume, das mit Orange verzierte Labellum ist deutlich sichtbar.
Unreife Früchte .
Eine genetische Studie, die auf 147 Proben aus der gesamten Paläarktis von Schottland bis China basiert, ergab acht verschiedene Haplotypen von Cephalanthera longifolia , die in drei verschiedene Einheiten eingeteilt sind: eine europäische, die aus vier Haplotypen besteht, von denen einer bisher kontinuierlich vorhanden war im Iran eine zweite Einheit im Iran und in Jordanien und eine letzte in China und Nepal . Die Proben aus dem Nahen Osten und Asien zeigen Haplotypen, die mit den Europäern schwer zu vergleichen sind, was auf eine signifikante genetische Variabilität bei dieser Art hinweist. Wie alle seine Kongenere gilt C. longifolia in Europa als stabil, in Japan jedoch als sehr variabel . Die europäische Variabilität beschränkt sich auf doppelte Blütenstände, gelbe Blüten sowie Pflanzen ohne Chlorophyll :
Unter den europäischen Orchideen , Cephalanthers zeichnen sich durch zahlreiche gut entwickelte Blätter mit parallelen Adern, gekennzeichnet durch kleine Brakteen , einen perianth mit fünf freien Divisionen und durch eine labellum durch eine Quer Einschnürung in zwei Teile geteilt genannt hypochilus und epichilus , von denen die erste tut keinen Nektar produzieren .
In Cephalanthera zeichnet sich C. longifolia durch seine milchig weißen Blüten aus und kann nur mit dem Damaskus Cephalanther verwechselt werden , dessen Deckblätter länger sind und dessen cremeweiße Blüten meistens geschlossen bleiben.
C. longifolia kann mit seinen Gegenstücken Cephalanthera rubra und C. damasonium hybridisieren , aber diese Kreuze sind sehr selten. Es gibt auch eine spanische Hybride mit Orchis mascula subsp. laxifloriformis , genannt × Cephalorchis sussana und 2009 beschrieben , und eine im Kaukasus beheimatete Hybride mit Cephalanthera caucasica , 2003 als Cephalanthera × renzii beschrieben .
Cephalanthera longifolia ist eine mehrjährige Pflanze , Geophyte bis Rhizom . Sein Lebenszyklus umfasst eine Zeit der Herbst- und Winterruhe in Form einer unterirdischen Knospe , gefolgt von einer Zeit der Frühlings- und Sommervegetation. Diese letzte Phase ist gekennzeichnet durch die Entstehung von Luftorganen und deren Entwicklung bis zur Blüte und Fruchtbildung, die zwischen September und Oktober stattfindet. Die Pflanze wächst die meiste Zeit alleine, kann aber nach einigen Jahren dank ihres Rhizoms eine vegetative Vermehrung entwickeln und in Klumpen von zwei oder drei Individuen wachsen.
Die Blütezeit erstreckt sich von April bis Juni in Frankreich, von Mai bis Juni in der Schweiz und in China bis August im Himalaya in Indien . Im Vereinigten Königreich zeigt eine Studie, die auf Herbarien aus Naturkundemuseen basiert, eine Blüte von Anfang Mai bis Ende Juni, wobei die Daten in trockenen Quellen vorverlegt und in feuchten Quellen verzögert werden. Ein Anstieg von 1 ° C über die saisonalen Normen führt zu einer Blüte von 8,6 Tagen, ein nasser Herbst scheint eine schöne Frühlingsblüte zu begünstigen. Im Fall eines zu starken Dürre oder einen späten Frühling Frost, brennen die Blütenknospen, trocken und die Pflanze fallen, nur den vegetativen Apparat verlassen und, wenn abiotische Bedingungen ungünstig werden, kann die Spezies eine Phase eintreten dormancy. Unterirdisch bis zu drei Jahren.
Die Frucht ist eine verdrehte Kapsel , deren Wand in drei breite und drei dünnere Bänder unterteilt ist. Letztere werden während des Trocknens durch Aufdrehen der Kapsel begradigt, und der Wind verbreitet die winzigen Samen, deren Hülle " Testa " verlängert ist, was ihr einen besseren Auftrieb verleiht. Ähnlich wie bei anderen Orchideen basiert die Strategie der Pflanze ausschließlich auf einer massiven Verbreitung : Die Samen sind äußerst zahlreich. Charles Darwin berechnete, dass eine einzelne Kapsel von C. longifolia mehr als 6.000 Samen produzieren konnte. Der Nachteil ist, dass sie keine Vorbehalte enthalten .
Die Etablierung einer Pflanze ist lang und mehrere Jahre können das Protocorm- Stadium vom Fortpflanzungsstadium trennen . Cephalanthera longifolia steht wie alle Orchideen in Symbiose mit mehreren Pilzen, um den Mangel an Samenreserven auszugleichen und die Einleitung der Keimung sowie die Entwicklung des Sämlings zu ermöglichen . Die Sämlinge sind vollständig von den Pilzen abhängig, die ihre Zellen besiedeln und sie mit kunstvollem Saft versorgen , den sie selbst aus den Bäumen ziehen, deren Symbionten sie sind : Dies ist Mykoheterotrophie . Eine 2008 veröffentlichte britische Studie untersuchte die Entwicklung von C. longifolia in Wäldern in Wales über drei Jahre. Die Ergebnisse zeigen eine Samenkeimung von 63 % und eine Keimlingsentwicklung von weniger als 1 %. Die Pflanze hatte viele Symbionten, die während der photosynthetischen Entwicklung vielfältiger waren als während der Keimung und der Keimlingsentwicklung. In den Jugendstadien waren es hauptsächlich Thelephoraceae wie Tomentella .
Der schmalblättrige Cephalanther verewigt im Gegensatz zu den meisten Orchideen diese Art der Fütterung über die Entwicklung seines Keimlings hinaus, während er die Photosynthese durchführt . Es ist mixotrop : Zwei Drittel seiner Nahrung stammen aus der Photosynthese, ein Drittel aus der Mykoheterotrophie. Deshalb kann die Art in besonders dunklem Unterholz überleben. In Ausnahmefällen können Nicht-Chlorophyllian- Albino- Pflanzen beobachtet werden; Sie sind vollständig lebensfähig und haben die gleichen Wachstumskapazitäten wie Chlorophyllpflanzen. Sie sind vollständig mykoheterotrop. Im Gegensatz zu anderen europäischen Orchideen ist C. longifolia nicht mit Rhizoctonia assoziiert, sondern mit Thelephorales und Helotiales sowie vielen anderen Arten, einschließlich Agaricomyceten wie Tricholoma scalpturatum . Die Art kann ohne ihre Symbionten nicht überleben, daher die Schwierigkeit ihrer Kultur in vitro und sogar in situ .
Die gelben bis orangefarbenen Flecken und Papillen der Lippe , die keinen Nektar produzieren , sind Köder, die Pollen imitieren . Insbesondere scheint es sich um eine batesianische Nachahmung des Pollens von Cistus salviifolius zu handeln , des Salbeiblättrigen Cistus, einer reichlich vorhandenen Pflanze aus dem Mittelmeerraum . Die Blüten haben eine ähnliche Farbe, reflektieren aber das Ultraviolett auf andere Weise. Obwohl C. longifolia auf Cistus salviifolius an seiner Seite verzichten kann, da seine Verbreitung viel breiter ist, wird die Art in ihrer Gegenwart effizienter bestäubt.
Der Duft von C. longifolia besteht hauptsächlich aus cis-β-Farnesen (5,04%), Pentadecan (48,94%) und Heptadecan (3,83%) sowie einigen Estern und Aldehyden . Es scheint, dass dieser Duft im Gegensatz zu anderen europäischen Cephalanthera-Arten eine Rolle bei der Anziehung bestäubender Insekten spielt.
Die Bestäubung des langblättrigen Cephalanther wird recht selten beobachtet. Nur bestimmte Einzelbienen der Gattung Halictus wie Halictus smeathmanellus und H. politus sowie der Gattung Lasioglossum scheinen in der Lage zu sein, die Blüte zu bestäuben . Nördlich des Gelenkbereichs mit C. salviifolius scheint die Art eine allgemeinere Bestäubung zu haben, die weniger von ihren spezifischen Insekten abhängt und gleichzeitig gefährlicher und weniger effizient ist.
Angezogen vom Duft der Blume und des Pseudopollen kratzt die Biene mit den Vorderpfoten an den gelben bis orangefarbenen Geschmacksknospen der Lippe . Als das Insekt merkt, dass es nichts gibt, schreckt es zurück und führt eine Bogenbewegung aus. Es berührt dann das Stigma , erhält einen kleinen stigmatischen Kleber auf der Rückseite des Thorax und trifft dann auf die Pollinien der Staubbeutel, die ihrerseits zusammenkleben. Nach etwa dreißig Sekunden Ruhezeit verlässt das Insekt, ohne die anderen Blüten derselben Pflanze zu besuchen. Bei einem anschließenden Besuch berührt die Pollinia das Stigma und befruchtet das Ei einer anderen Blume.
Die Art ist völlig allogam , die Möglichkeit des Selfing wurde experimentell ausgeschlossen. Die Insektenbestäubung ist daher für die Befruchtung unerlässlich. Die Fruchtrate variiert zwischen 0% und 75% mit einem Durchschnitt von 20%. Die Ergebnisse sind sehr unterschiedlich und werden durch das Vorhandensein von Cistus salviifolius in der Nähe verbessert . Im Vergleich dazu weist C. rubra , dessen Blüte die Campanulas nachahmt , Populationen mit vegetativer Reproduktion und andere mit sexueller Reproduktion auf, während C. damasonium aufgrund einer ausschließlich autogamen Reproduktion eine sehr starke genetische Homogenität aufweist .
Cephalanthera longifolia ist eine eher thermophile Licht-, Halbschatten- oder Schattenpflanze, die im Unterholz, in Waldsäumen und auf mageren Wiesen wächst . Es mag ziemlich trockene Böden , meistens basisch oder sogar leicht sauer , mit einer abfließenden Textur ( Schlick , Stein oder entkohlter Ton ) und zeigt eine klare Präferenz für Kalkstein oder sogar entkalkten Kalkstein, ohne vulkanische Gesteine wie Basalt zu verachten .
Diese Art kommt in den Ebenen , am Hang und auf der unteren Gebirgsstufe bis zu 1.600 m , sogar 1.800 m in Europa und zwischen 1.000 und 3.600 m in China vor .
Die schmalblättrig Cephalanthera schätzt die Eichenwälder von Flaumeiche ( Quercetalia pubescenti-petraea ), die Buchenwälder trockenen Eichenhainen von gemeinsamen Hainbuche ( Carpinion betuli ), sowie die Buchenwälder und trocknen Buchen- Tannenbäumen ( Cephalantherio-Fagion , Asetperulo ), die häufig schlecht fruchtbare Umgebungen besetzen, die auf steinigen Böden schwer zugänglich sind. Die Art ist dann ein Bioindikator für einen alten Wald und kommt häufig in Gesellschaft anderer Orchideen wie Cephalanthera damasonium , C. rubra und Neottia nidus-avis sowie Hepatica triloba , Monotropa hypopitys , Melittis melissophyllum und Digitalis lutea vor .
Der schmalblättrige Cephalanther kann sich jedoch auch als Pionierart verhalten, indem er gestörte Standorte besiedelt: Im Mittelmeerraum schätzt er kürzlich verbrannte Ödländer und Wälder; in Belgien , alten Sand und Lehm - Steinbrüche und alter Abwasserschlamm sowie eine Eisenbahnstrecke; in Frankreich, die jungen Kiefernwald auf den Dünen von der Atlantikküste , wo es reichlich vorhanden; in Anatolien unter jungen Haselnussplantagen. In Japan hat die Art stark anthropisierte Gebiete wie städtische Parks und Deponien besiedelt , wobei Pinaceae und Fagaceae, begleitet von ihrem Gefolge von Telephoraceae , zu ihren Gunsten gespielt haben.
Der schmalblättrige Cephalanther ist eine Art, die in weiten Teilen der paläarktischen Umwelt in gemäßigten , ozeanischen und mediterranen Klimazonen vorkommt . Genauer gesagt ist es in Europa mit Ausnahme des äußersten Nordens und Nordostens, auf der anatolischen Halbinsel , im Nahen Osten , im Kaukasus , in Nordafrika , im europäischen und asiatischen Russland , in Pakistan und in Zentralamerika präsent Asien , am Fuße des Himalaya , in China , Taiwan und Japan, wo es reichlich vorhanden ist.
Die französische Verbreitung ist verstreut: C. longifolia ist im Allgemeinen selten, obwohl es manchmal lokal häufig vorkommt wie an der Atlantikküste , fehlt jedoch in den bretonischen , normannischen und nördlichen Departements Frankreichs. Es ist sehr selten in Mosan und Lothringen, Belgien , verstreut in Luxemburg. Es ist in der Schweiz gut vertreten, wo es im Jura und im Chablais weit verbreitet ist . Es ist auch in den Föhn- Tälern und an den Kalksteinhängen des Tessins zu finden . In den Niederlanden gilt die Art als ausgestorben.
Diese Art weist zwei ökologische Fazies auf : eine Pionierfazies im Mittelmeerraum und in Asien, die wunderschöne Populationen bildet und sich an Veränderungen in ihrer Umwelt anpasst, und eine andere Fazies, die Populationen bildet, die in den alten Primärwäldern Nordeuropas seltener werden . In dieser letzten Konfiguration hängt der schmalblättrige Cephalanther, dessen langsamer biologischer Zyklus die vorherige Etablierung vieler anderer Organismen erfordert, stark von der Stabilität der Umwelt ab: natürliche oder anthropogene Störungen wie Erdrutsche, Beweidung von Hirschen , arme Wälder oder landwirtschaftliche Betriebe Management, rücksichtsloses Ernten und Tourismus sind Bedrohungen für die Arten. Da die Pflanze die Anzahl ihrer Blüten verringert, wenn zu viel Schatten vorhanden ist, empfiehlt der britische Verband Plantlife , an den zu erhaltenden Stationen auch am Ende des Sommers eine Kontrolle der Vegetation des Unterholzes durch Rodung oder Beweidung durchzuführen eine leichte Ausdünnung der Waldfläche. Sie empfiehlt auch, Nahrungsquellen für potenzielle Bestäuber zu fördern, um gelegentliche Besuche zu gewährleisten.
Der schmalblättrige Cephalanther ist in Anhang B des CITES-Übereinkommens innerhalb der Europäischen Union aufgeführt .
In Frankreich wird es auf nationaler Ebene als " geringfügig bedenklich " eingestuft und ist in Artikel 1 in den Regionen oder ehemaligen Regionen der Bretagne , der Champagne-Ardenne , des Centre-de-Loire , der Picardie und des Pays de la Loire geschützt . Es ist in Belgien und Luxemburg auf nationaler Ebene geschützt, nicht jedoch in der Schweiz. In Großbritannien gilt es als „ gefährdet “ und in Irland als „ gefährdet “. Auf europäischer Ebene wird es jedoch von der Internationalen Union für Naturschutz (IUCN) als "Least Concern" (LC) eingestuft.