Die Lipide sind das Fett lebender Organismen. Dies sind Moleküle , hydrophobe oder amphiphile - hydrophobe Moleküle mit einer Fläche hydrophilen - sehr vielfältig, einschließlich unter anderem Fetten , die Wachse , die Sterole , die Vitamine löslich , die Mono- , Di- und Triglyceriden oder die Phospholipide .
Lipide können im festen Zustand wie Wachse oder flüssig wie Öle sein . Ihre amphiphile Natur führt dazu, dass sich die Moleküle bestimmter Lipide in einem wässrigen Medium zu Vesikeln , Liposomen und Mizellen organisieren . Diese Eigenschaft ist die Grundlage lebender Mechanismen, die die Bildung biologischer Strukturen - Zellen , Organellen - ermöglichen, die durch Membranen begrenzt sind , die hauptsächlich aus Lipiden bestehen. Lipide erfüllen auch verschiedene andere biologische Funktionen, insbesondere die Zellsignalisierung ( Lipidsignalisierung ) und die Speicherung der metabolischen Energie durch Lipogenese , wobei die Energie dann insbesondere durch β-Oxidation freigesetzt wird .
Biologische Lipide leiten im Wesentlichen aus zwei Arten von Verbindungen , die Rolle der Bausteine, spielen Ketoacyl Gruppen auf der einen Seite und Isopren - Einheiten auf der anderen Seite . Unter diesem Gesichtspunkt können sie in acht verschiedene Kategorien eingeteilt werden: Fettsäuren , Acylglycerine , Phosphoglyceride , Sphingolipide , Glycolipide und Polyketide , die aus der Kondensation von Ketoacylgruppen resultieren , denen Sterole und die daraus hergestellten Prénole zugesetzt werden Isopreneinheiten.
Obwohl der Begriff Lipid häufig als Synonym für Fett verwendet wird , sind diese beiden Begriffe nicht gleichwertig, da nicht alle Lipide Fette sind, die genau genommen nur Triglyceriden entsprechen . Lipide umfassen sowohl Fettsäuren und ihre Derivate - einschließlich Mono- , Di- und Triglyceride sowie Phospholipide - als auch Metaboliten, einschließlich Sterole wie Cholesterin .
Die Klassifizierung von Lipiden ist ein komplexes Thema, das auf die Schwierigkeit stößt, objektive Kriterien zu definieren, die es ermöglichen, Lipide von anderen Klassen organischer Moleküle zu unterscheiden. Die IUPAC veröffentlichte beispielsweise 1994 eine Klassifikation von Lipiden ohne Cholesterin , die als Terpenoid klassifiziert wurde , obwohl Cholesterin für eine sehr große Mehrheit der Biochemiker unbestreitbar lipidischer Natur ist . Die derzeit allgemein anerkannte Klassifikation von Lipiden legt acht Klassen fest, die teilweise auf den IUPAC-Definitionen basieren.
Die Fettsäuren sind Carbonsäuren mit aliphatischer Kette . Natürliche Fettsäuren haben eine Kohlenstoffkette mit 4 bis 36 Kohlenstoffatomen (selten mehr als 28) und in der Regel in gerade Zahl ist . Es ist diese Kohlenstoffkette, die Fettsäuren ihren hydrophoben Charakter verleiht . Diese Klasse von biologischen Molekülen ist in Eukaryoten und Bakterien reichlich vorhanden, jedoch nicht in Archaeen , was letztere von Bakterien unter Prokaryoten unterscheidet . Die Biosynthese von Fettsäuren wird im wesentlichen katalysiert durch Fettsäuresynthase und basiert auf sukzessive Claisen - Kondensationen von Malonyl-CoA oder Methylmalonyl-CoA - Einheiten auf einem Acetyl-CoA - Primer .
Verschiedene funktionelle Gruppen, die Sauerstoff , Stickstoff , Halogene oder Schwefel enthalten, können zur Kohlenwasserstoffkette der Fettsäuren hinzugefügt werden, die gesättigt oder ungesättigt sein können und in diesem Fall eine cis / trans- Isomerie aufweisen, die die allgemeine Konformation von Molekülen signifikant beeinflusst. Die natürlichen ungesättigten Fettsäuren nehmen im Allgemeinen eine cis- Konfiguration an, die dazu neigt, die Kohlenwasserstoffkette zu biegen und somit die Lipiddoppelschichten durch Absenken ihrer Schmelztemperatur zu fluidisieren ; Allerdings gibt es natürliche trans Fett- Säuren , obwohl sie oft das Ergebnis eines industriellen Hydrierverfahren sind.
Bestimmte Fettsäuren können vom Körper nicht in ausreichender Menge synthetisiert werden und müssen daher ganz oder teilweise über die Nahrung bereitgestellt werden. Dies ist insbesondere bei sogenannten " Omega-3 " - und " Omega-6 " -Fettsäuren der Fall , die als " essentiell " bezeichnet werden. Insbesondere sind Säugetiere nicht in der Lage, die Säure α-Linolensäure ( ω-3 ) und Linolsäure ( ω-6 ) zu synthetisieren , sondern können stattdessen z. B. Säure α-Linolensäure in Docosahexaensäure (DHA), a ω-3, umwandeln . Diese Fettsäuren wirken im Körper komplex: Metaboliten aus Omega-6 sind entzündungshemmend , prothrombotisch und hypertensiv, während solche aus Omega-3 insgesamt den gegenteiligen Effekt haben.
Die Eicosanoide sind ein weiteres Beispiel für Fettsäuren, die eine physiologische Rolle spielen , diesmal als Vektor- Zell-Signalisierung (in diesem Fall Lipid-Signalisierung bekannt ). Sie stammen hauptsächlich aus Arachidonsäure und Eicosapentaensäure und umfassen Prostaglandine , Leukotriene , Prostacyclin und Thromboxane .
Palmitinsäure , gesättigt
Ölsäure , ungesättigt
Arachidonsäure , einer der Vorläufer von Eicosanoiden
Die Glyceride sind aus einem besteht Rest des Glycerins verestert mit einem, zwei oder drei Fettsäuren , genannt jeweils Monoglyceriden , Diglyceriden und Triglyceriden . Die Fettsäuren desselben Glyceridmoleküls unterscheiden sich im Allgemeinen voneinander. Diese Lipide werden hauptsächlich zur Speicherung von Stoffwechselenergie verwendet und machen den größten Teil des tierischen Fettes aus . Die Hydrolyse von den Esterbindungen des Glycerins zu lösen und die Fettsäuren bilden die erste Stufe der Lipolyse , gefolgt insbesondere durch β-Oxidation .
Bestimmte Glycolipide , um einen Glycerinrest verknüpft durch eine organisierte osidischen Bindung an eine oder mehrere Saccharide , werden als Glyceride, insbesondere die als Membran Digalactosyldiacylglycerinen von Pflanzen , die auch in den seminolipids gefundener sind Spermien in Säugetieren .
Die Phosphoglyceride stellen mit Sphingolipiden die Hauptphospholipide dar , die - mit Ausnahme von Archaea - die Hauptbestandteile biologischer Membranen sind und am Stoffwechsel und an der Signalübertragung von Zellen beteiligt sind . Das Nervengewebe und das Gehirn enthalten große Mengen, und Änderungen in ihrer Zusammensetzung wurden mit verschiedenen neurologischen Störungen in Verbindung gebracht .
Phosphoglyceride bakterielle Phosphoglyceride von unterschiedlich Eukaryoten durch die Position -Stereochemie der Gruppe polarer auf dem Rest des Glycerins , wobei erstere sn -1 , während die letzteren sn -3 .
Zu den Phosphoglyceriden biologischer Membranen gehören Phosphatidylcholine ( Lecithin ), Phosphatidylethanolamine und Phosphatidylserine . In Eukaryoten, Phosphatidylinositolen und Phosphatidsäuren Säuren spielen eine sekundäre Boten Rolle (oder Vorläufer von sekundären Botenstoffen sein) zusätzlich zu ihrer Rolle bei der strukturellen Membranen. Von thertherlipiden , die strukturell abgeleitet sind, spielen diese Phosphoglyceride auch eine Rolle bei der Signalübertragung von Zellen in Eukaryoten wie Plasmalogenen und sind wesentliche Bestandteile von Zellmembranen in Archaeen .
Die Sphingolipide bilden eine komplexe Reihe von Verbindungen , bestehend aus einem Alkohol , aliphatischen Amin , hergestellt de novo aus Serin und einem Acyl-CoA langkettiger, und umgewandelt in Ceramiden , phosphosphingolipides, Glycosphingolipide und anderen Verbindungen. Der Hauptaminoalkohol bei Säugetieren ist Sphingosin . Die Ceramide - N -acylsphingoïdes - eine wichtige Untergruppe von Sphingoid - Derivate bilden, mit einer Fettsäure -gebundene amid . Diese Fettsäuren sind im Allgemeinen mit einer Kohlenwasserstoffkette von 16 bis 26 Kohlenstoffatomen gesättigt oder einfach ungesättigt.
Die wichtigsten Sphingolipide sind Sphingomyeline , Phosphosphingolipide, die aus einem Ceramid bestehen, das bei Säugetieren an ein Phosphocholin gebunden ist, oder ein Phosphoethanolamin bei Insekten , während Pilze Phytoceramide aufweisen, die an Inositolphosphatgruppen gebunden sind und Mannose enthalten . Glycosphingolipide bilden eine vielfältige Familie von Molekülen, die aus einem oder mehreren osidischen Resten bestehen , die über eine osidische Bindung mit der Sphingoidbase verbunden sind , wie z. B. Cerebroside und Ganglioside .
Die Glykolipide die sich aus der Veresterung von Sacchariden oder der Amidierung von Aminozuckern mit Fettsäuren , molekulare Strukturen kompatibel mit der Form Lipid - Bilayer von biologischen Membranen . In diesen Verbindungen spielt eine Ose die Rolle von Glycerin für Glyceride und Phosphoglyceride . Am häufigsten sind Glykolipide Acyl von Glucosamin- Vorläufern von Lipid A von Lipopolysaccharid von Bakterien bis gramnegativ . Die Moleküle des Lipids A sind im Allgemeinen Disaccharide von Glucosamin , die bis zu sieben Reste von Fettsäuren tragen können. Die minimale Lipopolysaccharid für die Entwicklung erforderlich E. coli ist Kdo 2 -lipide A , ein hexa- Disaccharid acetylierten Glucosamin glykosylierten mit zwei Molekülen Säure keto - 3-deoxy - D - Manno -octulosonique (KDO).
Die Polyketide sind eine sehr vielfältige Familie natürlicher Moleküle und mit verschiedenen biologischen Eigenschaften und pharmakologischen Aktivitäten ausgestattet, die von Tieren , Pflanzen , Bakterien und Pilzen erzeugt werden . Sie umfassen Makrolide , Ansamycine , Polyene , Polyether , Tetracycline , Acetogenine , sowie verschiedene Verbindungen wie Usninsäure , Discodermolid oder Radicicol . Wir unterscheiden Polyketide:
Sie werden üblicherweise hergestellt durch Claisen - Kondensation von Acetyl-CoA zu Propionyl-CoA und abgeleitete molekulare Einheiten von Malonyl-CoA in einem Verfahren , ähnlich der Fettsäurebiosynthese . Viele Polyketide sind cyclische Moleküle, deren Struktur durch Glykosylierung , Methylierung , Hydroxylierung , Oxidation und sogar andere Reaktionen modifiziert wird . Viele Verbindungen, die üblicherweise als antimikrobielle Mittel , Antiparasitika und Krebsmedikamente verwendet werden, sind Polyketide oder deren Derivate wie Erythromycin , Tetracycline , Avermectine und Epothilone .
Die Sterole wie Cholesterin und seine Derivate sind neben den Phosphoglyceriden und Sphingomyelinen wichtige Bestandteile biologischer Membranen . Die Steroide , die alle das gleiche Kernsteran an vier fusionierten Ringen teilen , können biologisch als Hormone und wie Vektoren wirken, die Zellen signalisieren ( Lipidsignale ). Die 18 - Kohlenstoff (C 18 ) Steroide umfassen Östrogen , während die C 19 Steroide schließen Androgene wie Testosteron und Androsteron . C 21 -Steroide umfassen Gestagene sowie Glukokortikoide und Mineralokortikoide . Die Sécostéroïdes , einschließlich verschiedener Formen von Vitamin D (insbesondere Ergocalciferol und Cholecalciferol ), sind durch die Spaltung des B-Rings des Kerncyclopentanophenanthren ( Steran ) gekennzeichnet. Die Gallensäuren und ihre Konjugate sind andere Beispiele für Sterole ; Bei Säugetieren handelt es sich um oxidierte Derivate des in der Leber produzierten Cholesterins . In Pflanzen finden sich Phytosterole wie β-Sitosterol , Stigmasterol und Brassicasterol , wobei letzteres auch als Biomarker für das Algenwachstum verwendet wird . Das Ergosterol ist das Hauptmembransterin in Pilzen .
Nomenklatur von Steran
Die prénols werden synthetisiert aus Vorläufern zu fünf Kohlenstoffatomen, die Isopentenylpyrophosphat (IPP) und Dimethylallyldiphosphat Pyrophosphat (DMAPP), aus dem Mevalonat - Weg in allen eukaryotischen Senior und die meisten Bakterien ; In Pflanzen , einigen Protozoen und den meisten Bakterien (in diesem Fall neben dem Mevalonat-Weg) stammen diese Vorläufer aus dem Methylerythritphosphat-Weg .
Einfache Isoprenoide werden durch sukzessive Zugabe von C 5 -Einheiten gebildet und nach der Anzahl dieser Terpeneinheiten klassifiziert . Verbindungen mit mehr als 40 Kohlenstoffatomen werden als Polyterpene bezeichnet .
Die Carotinoide sind wichtige Isoprenoide , die als Antioxidantien und als Vorläufer von Vitamin A wirken .
Die Chinone und Hydrochinone sind eine weitere Klasse von Molekülen, die eine Isopren-Seitenkette enthalten, die an einen Kern-Chinonoid-Nicht-Isopren-Ursprung gebunden ist. Das Vitamin E und Vitamin K sowie die Ubichinone sind Beispiele für diese Klasse.
Die Bakterien produzieren Polyprenole, die als Bactoprénole bezeichnet werden, wobei die an die Hydroxylgruppe gebundene terminale Isopreneinheit ungesättigt bleibt, während Tiere Dolichole produzieren, bei denen die terminale Isopreneinheit reduziert ist.
Die Zellen von Eukaryonten sind in Kompartimente in Organellen durch begrenzt Membranen und führen unterschiedliche biologische Funktionen. Die Hauptbestandteile dieser Membranen sind Phosphoglyceride : Dies ist beispielsweise bei Plasmamembranen und im Endomembransystem der Fall . Sie sind amphiphile Moleküle , das heißt, sie haben sowohl eine hydrophile Region - einen Rest von Glycerin-3-phosphat, der oft als "hydrophiler Kopf" bezeichnet wird - als auch eine hydrophobe Region, die oft als "hydrophober Schwanz" bezeichnet wird und aus Fettsäuren besteht . Die Membranen enthalten auch andere Lipide als Phosphoglyceride, insbesondere Sphingomyeline und Sterole , wobei letztere hauptsächlich bei Tieren durch Cholesterin vertreten sind .
Die biologischen Membranen sind um eine Lipiddoppelschicht herum angeordnet , die aus zwei parallelen Schichten besteht, in denen sich die Phosphoglyceride so orientieren, dass ihr hydrophiler Kopf in Kontakt mit Wasser und ihre hydrophoben Schwänze in Kontakt mit der anderen Schicht stehen. Die Bildung einer solchen Doppelschicht ist thermodynamisch günstig, wenn Phosphoglyceride in einem wässrigen Medium gefunden werden : Dies ist der hydrophobe Effekt ; Die Orientierung und räumliche Verteilung der Wassermoleküle um eine solche Doppelschicht wird eng durch die Konfiguration der amphiphilen Moleküle bestimmt, aus denen sie besteht, so dass sich diese Wassermoleküle wie „ Clathrate “ um die solvatisierten Lipide bilden. Solche Doppelschichten neigen auch dazu, sich selbst zu schließen und Vesikel zu bilden . Abhängig von der Lipidkonzentration kann ihre biophysikalische Wechselwirkung zur Bildung von Mizellen , Liposomen oder Membranoberflächen führen. Andere Aggregationsmodi werden ebenfalls beobachtet und beziehen sich auf den Polymorphismus amphiphiler Moleküle. Das Verhalten von Lipidphasen ist ein Forschungsgebiet der Biophysik und Gegenstand akademischer Forschung. Nach einigen Theorien wäre die Bildung von Protozellen (en) , die durch eine Lipidmembran begrenzt sind, ein Schritt der Abiogenese gewesen .
In Pflanzen sind Thylakoidmembranen besonders reich an Monogalactosyldiglyceriden (MGDG), die nicht spontan eine Lipiddoppelschicht bilden, aber dennoch in solche Strukturen eintreten, wenn sie mit den Carotinoiden und Chlorophyllen von Thylakoidmembranen interagieren , so dass sich die Membranen von Thylakoiden zu a organisieren dynamische Lipiddoppelschicht; Andererseits enthalten sie nur wenige Phospholipide .
Die im Fettgewebe gespeicherten Triglyceride sind die Hauptform der Energiespeicherung bei Tieren und Pflanzen . Die Fettzellen sind die Zellen, die für die Synthese und den Abbau von Triglyceriden bei Tieren verantwortlich sind. in letzterem wird der Abbau von Triglyceriden im wesentlichen durch die hormonsensitive Lipase gesteuert . Die Oxidationsliste und die Fettsäuren , hauptsächlich durch β-Oxidation , liefern mehr Energie - in Form von ATP - als die von Kohlenhydraten und Proteinen : ungefähr 37 kJ · g -1 gegenüber 17 kJ · g -1 . Triglyceride sind beispielsweise der Treibstoff, den Zugvögel für ihre Langstreckenflüge verwenden.
Erst vor relativ kurzer Zeit wurde die bestimmende Rolle der Lipidsignalisierung als Bestandteil der Zellsignalisierung festgestellt . Die Lipidsignalisierung kann entweder G-Protein-gekoppelte Rezeptoren oder Kernrezeptoren umfassen , und verschiedene Arten von Lipiden wurden als Zellsignalmoleküle und sekundäre Botenstoffe identifiziert . Diese umfassen Sphingosin-1-phosphat , ein Sphingolipid , abgeleitet von einem Ceramid und wirkt als ein potenter messenger bei der Regulation der beteiligten Calciummobilisierung , in Zellwachstum und Apoptose ; die Diglyceride und Phosphatidylinositolphosphat (PIP), die an der Aktivierung der Proteinkinase C beteiligt sind ; die Prostaglandine , die Eicosanoide sind, die an entzündlichen und immunen Prozessen beteiligt sind ; die Steroidhormone wie Östrogen , Testosteron und Cortisol , die die verschiedenen Funktionen des Stoffwechsels , der Fortpflanzung und des Blutdrucks steuern ; die Oxysterole wie 25-Hydroxycholesterin, die Agonisten des Kernrezeptors von Oxysterolen sind .
Phosphatidylserin Lipide sind bekannt in der Signalisierung beteiligt sein Phagozytose in apoptotischen Zellen. Sie erfüllen diese Funktion, indem sie sich nach Inaktivierung von Flippasen , die sie ausschließlich in der cytosolischen Packungsbeilage platzieren , und Aktivierung von Scramblasen im äußeren Blättchen der Plasmamembran befinden , wodurch sie von einem Blättchen zum anderen gelangen: das Vorhandensein von Phosphatidylserinen in Die äußere Schicht der Plasmamembran wird von bestimmten Zellen erkannt, die sie phagozytieren, ebenso wie sie mögliche Zellfragmente phagozytieren, wodurch die innere Schicht der Plasmamembran freigelegt wird.
Die löslichen Vitamine - Vitamin A , Vitamin D , Vitamin E und Vitamin K - sind Terpenoide, die in der Leber und im Fettgewebe gespeichert sind . Sie sind essentielle Substanzen, die verschiedene biologische Funktionen erfüllen. Die Acylcarnitine sind am Metabolismus von Fettsäuren und deren Transport in und aus Mitochondrien beteiligt , in denen sie durch β-Oxidation abgebaut werden . Die Polyprenole und ihre phosphorylierten Derivate spielen für ihre wichtige Rolle beim Transport von Oligosacchariden durch Membranen. Die Polyprenols Phosphat und Diphosphat Polyprenols osidischen Derivate sind in beteiligt extra zytoplasmatischen Glykosylierung Reaktionen , in der extrazellulären Biosynthese von Polysacchariden (beispielsweise bei der Polymerisation von Peptidoglykan in Bakterien ) und in der N - Glykosylierung von Proteinen in Eukaryoten . Das Cardiolipin ist eine Unterklasse von Phosphoglyceriden, die vier Reste Acyl und drei Reste Glycerin enthält ; Sie kommen besonders häufig in der inneren Mitochondrienmembran vor . Es wird angenommen, dass sie Enzyme aktivieren, die an der oxidativen Phosphorylierung beteiligt sind .
Die Triglyceride , Sterole und Membran - Phospholipiden von Pflanzen und Tiere den größten Teil der Lipide in der menschlichen Nahrung und die von anderen Tieren. Der Lipidstoffwechsel ist eine Reihe von Prozessen, durch die jedes Gewebe seine strukturellen und funktionellen Lipide synthetisiert und abbaut .
Verdauung von bestimmten Lipiden beginnt an der Mündung mit der Wirkung der lingualen Lipase , ein Enzym , das spaltet bestimmte Triglyceride in kurzen Ketten in Diglyceride und Fettsäuren , während die Muzine des Speichels von Säugern durch ihre beitragen Viskosität und ihre mechanische Wirkung, zu dissoziieren den Nahrungsbolus und die Lipide freizusetzen.
Lipide werden jedoch hauptsächlich im Dünndarm verdaut . Das Vorhandensein von Fetten auf diesem Niveau fördert die Sekretion von Hormonen , die die Freisetzung von Pankreaslipase , einem aktiven Enzym bei saurem pH-Wert , und von Galle durch die Bauchspeicheldrüse stimulieren , wobei letztere zu einer Emulsion führt, die die Absorption von Lipiden ermöglicht. Die vollständige Verdauung von Triglyceriden führt zu einer Mischung aus unverdauten Fettsäuren, Monoglyceriden , Diglyceriden und Triglyceriden, jedoch ohne freies Glycerin .
Triglyceride können nicht aus dem Dünndarm aufgenommen werden. Im Gegensatz dazu absorbieren die Enterozyten der Darmwand den Inhalt von in der Galle suspendierten Mizellen und reformieren Triglyceride, die mit Lipoproteinen in großen Mizellen, sogenannten Chylomikronen, konditioniert sind . Diese werden in den Chyliferen des Lymphsystems ausgeschieden , die sie dann aus dem Ductus thoracicus in das Blut abgeben . Im Gegensatz zu anderen Nährstoffen gelangen die aus der Nahrung aufgenommenen Triglyceride unter Umgehung der Leber ins Blut.
Bei Tieren können Lipide als Reaktion auf die Absorption von überschüssigen Kohlenhydraten ( Zuckern ) produziert werden. Dies beinhaltet die Biosynthese von Fettsäuren aus Acetyl-CoA und dann die Veresterung eines Glycerinmoleküls durch die Fettsäuren, die zur Bildung eines Triglyceridmoleküls hergestellt werden . Dieser Vorgang wird als Lipogenese bezeichnet .
Fettsäuren werden durch die Fettsäuresynthase hergestellt , ein Enzym , das die Monomere Acetyl-CoA polymerisiert und das resultierende Polymer reduziert . Die Acylkette der Fettsäure wird iterativ durch einen Reaktionszyklus verlängert, bei dem eine Acetylgruppe hinzugefügt , zu Alkohol reduziert , zu Alken dehydratisiert und schließlich wieder zu einer Alkangruppe reduziert wird .
Die Enzyme der Biosynthese von Fettsäuren werden in zwei verschiedene Gruppen eingeteilt: Bei Tieren und Pilzen werden alle diese Reaktionen von einem Protein ausgeführt, das nur als multifunktionales Enzym fungiert, während diese Reaktionen in den Plastiden von Pflanzen und Bakterien jeweils durchgeführt werden durch ein spezielles Protein, das sich jeweils wie ein monofunktionelles Enzym verhält und einen bestimmten Schritt auf diesem Stoffwechselweg ausführt . Diese Fettsäuren können dann in Triglyceride umgewandelt werden, die in von der Leber sezernierten Lipoproteinen verpackt sind .
Die Biosynthese ungesättigter Fettsäuren beinhaltet Entsättigungsreaktionen , durch die eine Doppelbindung in die Fettsäurekette eingeführt wird. So führt beim Menschen die Entsättigung von Stearinsäure durch Stearyl-CoA 9-Desaturase zu Ölsäure . Die doppelt ungesättigte Linolsäure und die dreifach ungesättigte α-Linolensäure können nicht von den Geweben der Säugetiere produziert werden , daher müssen sie unbedingt die Kraft bringen : Sie sind essentielle Fettsäuren .
Die Biosynthese der Triglyceride erfolgt im endoplasmatischen Retikulum durch Stoffwechselwege , die die Übertragung Acyl - Reste von Acyl-CoA - Einheiten zu den Hydroxyl - Gruppen von einem Glycerinrest .
Die Terpene und Terpenoide , zu denen Carotinoide gehören, werden durch Zusammensetzen und Bearbeiten von Isopreneinheiten gebildet, die durch das Isopentenylpyrophosphat und das Dimethylallylpyrophosphat bereitgestellt werden . Diese Vorläufer können auf verschiedene Arten erhalten werden. Bei Tieren und Archaeen produziert der Mevalonat-Weg diese Moleküle aus Acetyl-CoA, während Pflanzen und Bakterien sie aus Pyruvat und Glycerinaldehyd-3-phosphat über den Methylerythrit-Weg Phosphat produzieren . Die Biosynthese von Steroiden ist eine der wichtigsten Anwendungen solcher aktivierten Isoprenoide über Squalen und Lanosterol . Letzteres kann dann in Cholesterin und Ergosterol umgewandelt werden .
Die β-Oxidation ist der Weg, auf dem Fettsäuren in den Mitochondrien oder in den Peroxisomen zu Acetyl-CoA abgebaut werden . Die Oxidation von Fettsäuren ist in großen Maße ähnlich ist , in entgegengesetzter Richtung, die Fettsäurebiosynthese : Einheiten von zwei Atom von Kohlenstoff sequentiell von dem Ende der Kohlenwasserstoffkette der Fettsäure am Ende entfernt , Dehydrierung , Hydratisierung und Oxidations- Reaktionen zur Bildung eines β-Ketosäure , gespalten durch Thiolyse . Acetyl-CoA wird schließlich in ATP , CO 2 umgewandeltund H 2 O.durch den Krebszyklus und die Atmungskette . Die vollständige Oxidation eines Palmitatmoleküls erzeugt somit 108 ATP-Moleküle. Der Abbau von Fettsäuren ungesättigt oder ungerade Anzahl von Atomen von Kohlenstoff erfordern Enzyme weiter.
Das meiste aus der Nahrung aufgenommene Fett liegt in Form von Triglyceriden , Cholesterin und Phospholipiden vor . Sie erleichtern die Aufnahme von fettlöslichen Vitaminen - Vitamin A , Vitamin D , Vitamin E und Vitamin K - und Carotinoiden . Bei Säugetieren müssen bestimmte Fettsäuren , sogenannte essentielle Fettsäuren , über die Nahrung aufgenommen werden, da sie vom Körper nicht aus anderen Vorläufern hergestellt werden können . Dies ist beispielsweise bei Linolsäure , einer Omega-6- Fettsäure , und α-Linolensäure , einer Omega-3- Fettsäure, der Fall . Diese beiden essentiellen Fettsäuren sind mehrfach ungesättigte Fettsäuren mit 18 Kohlenstoffatomen , die sich nur in Anzahl und Position der Doppelbindungen unterscheiden . Die meisten Pflanzenöle sind reich an Linolsäure wie Distelöl , Sonnenblumenöl und Maisöl . Die α-Linolensäure ist im Blattgrün und in einer Reihe von Samen für Baumnüsse und -schoten enthalten , einschließlich des Leinsamenöls , des Rapsöls , des Nussöls und der Ölsojabohnen . Die Fischöle sind reich an langkettigen Fettsäuren ω-3 wie Eicosapentaensäure (EPA) und Docosahexaensäure (DHA). Zahlreiche Studien haben die positiven gesundheitlichen Auswirkungen einer Ernährung, die reich an ω-3-Fettsäuren ist, unter dem Gesichtspunkt der Entwicklung von Kindern, der Prävention von Krebs , Herz-Kreislauf-Erkrankungen und verschiedenen psychischen Störungen wie Depressionen , Aufmerksamkeitsdefizitstörungen und Demenz gezeigt . Umgekehrt wird festgestellt, dass der Verbrauch von Transfettsäuren, wie sie in hydrierten Pflanzenölen enthalten sind, erhöhte Risikofaktoren für Herz-Kreislauf-Erkrankungen sind.
Wenn die Art der über die Nahrung aufgenommenen Lipide für die Gesundheit entscheidend ist, spielt ihre Gesamtmenge letztendlich keine Rolle. Einige Studien haben die Gesamtmenge an absorbiertem Fett mit einem erhöhten Risiko für Fettleibigkeit und Diabetes in Verbindung gebracht , aber viele Studien, von denen einige über mehrere Jahre bei einer großen Anzahl von Menschen durchgeführt wurden, haben keinen solchen Zusammenhang hergestellt. Diese Studien stellen auch keinen Zusammenhang zwischen dem Prozentsatz der durch Lipide bereitgestellten Kalorien und einem erhöhten Risiko für Krebs, Herz-Kreislauf-Erkrankungen oder Fettleibigkeit her. und im Gegensatz zu den Ideen, die im letzten Jahrhundert vermittelt wurden, sind Diäten mit geringer Fettaufnahme nicht unbedingt gesundheitsfördernd, da die von der Lebensmittelindustrie entlastete Wohnung häufig mit verstecktem Zucker angereichert ist.