Petromyzontidae
Petromyzontida Verschiedene Arten von europäischem Neunauge.Herrschaft | Animalia |
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Unterherrschaft | Bilateria |
Infrarot-Königreich | Deuterostomie |
Ast | Chordaten |
Unter-Embr. | Wirbeltiere |
Infrarot-Embr. | Agnatha |
Genres mit niedrigerem Rang
Die Neunaugen ( Petromyzontida ) sind eine Klasse der Kieferlosen (Tiere ohne bewegliche Kiefer). Diese Gruppe besteht aus einer einzigen Ordnung ( Petromyzontiformes ) und einer einzigen Familie ( Petromyzontidae ), die in der Vergangenheit zwar größer gewesen sein mag, heute aber nur noch 38 Arten zusammenfasst . Sie sind manchmal Teil eines des betrachteten Taxa der Wirbeltiere älteste lebenden.
Neunaugen leben in gemäßigten Zonen und sind mit wenigen Ausnahmen ( Planer-Neunauge ) wandernd und anadrom . Sie sind Filtrierer im Larvenstadium und hämatophage Ektoparasiten im adulten Stadium. Nach Erreichen der Geschlechtsreife verkümmert der Darm und das Neunauge scheint sich nicht mehr allein von seinen Fettreserven zu ernähren und zu leben.
Sie sind basale Wirbeltiere, die im Gegensatz zu Gnathostomen nicht einmal Glieder oder Kiefer haben. Sie werden deshalb auch „ Agnathen “ oder „ Cyclostome “ genannt. Im Gegensatz zu Myxinoidea haben Neunaugen funktionelle Augen und eine Wirbelsäule . Neunaugen haben viele plesiomorphe (oder primitive) Charaktere . Ihre Morphologie erinnert an die des Aals (länglicher und zylindrischer Körper, ohne gleichmäßige Flossen ; nur die Rückenflosse und die Schwanzflosse sind vorhanden). Sie werden daher als „anguiformes“ bezeichnet.
Die schleimige Haut hat keine Schuppen .
Auch die Muskulatur der Neunaugen weist Besonderheiten auf. Ihre Fasern (untersucht am Flussneunauge) weisen drei verschiedene Arten von Muskelfasern auf. Die Verteilung und Aktivitäten mehrerer oxidativer Enzyme und Myosin- ATPase wurden in den Rumpfmuskeln dieser Spezies untersucht. Die Forscher beobachteten eine unterschiedliche Verteilung der Aktivität von oxidativen Enzymen und Myosin-ATPase nach den Bündeln der parietalen Fasern der myotomalen Untereinheit, während die zentralen Fasern weniger darauf reagieren. Andere Tests deuten darauf hin, dass diese Bündel funktionell unterschiedlich und in bestimmten Gruppen innerhalb des Myotoms verteilt sind (bestehend aus dem Muskel und der Nervenwurzel, die ihn belebt). Die parietalen Fasern sind vom langsamen Typ (Typ I) und die zentralen Fasern vom schnellen Typ (Typ II A).
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Sie sind Filtrierer im Larvenzustand und hämatophage Ektoparasiten im adulten Zustand.
Neunaugen haben ein rundes, trichterförmiges Maul. Sie haben geile "Zähne", die aus Keratin geformt sind .
Lampreys verwenden , um ihre Zähne zu stechen oder kratzen die Haut des Wirtsfische , die dann erlaubt , sie zu saugen Blut und anderen Körperflüssigkeiten ( Lymphe ) aus der Wunde fließt. Einige Arten können sich auch manchmal in die Kiemen ihrer Wirte eingraben und sich an ihren Kiemen festsetzen .
Erwachsene Neunaugen lokalisieren Flüsse und Gebiete, die für ihre Fortpflanzung geeignet sind, indem sie bestimmte Pheromone erkennen, die von Larven bei der Eiablage in früheren Jahren abgesondert wurden. Die Erwachsenen ernähren sich nicht mehr und erreichen die Laichgründe der oberen Wasserscheiden nicht mehr, indem sie kräftig schwimmen und krabbeln und manchmal über Hindernisse wie Wasserfälle oder Dämme klettern können. Wie Aale können Neunaugen viel länger überleben als die meisten Fische außerhalb des Wassers. Der Saugnapf der Neunaugen ermöglicht es ihnen, sich am Boden oder an einer Wand festzuhalten (sogar mit einem Gleitalgenfilm bedeckt) und heftigen Strömungen zu widerstehen . Es ermöglicht ihnen, Biberdämme von Schwellen oder andere Arten von kleinen Dämmen zu überqueren .
Durch ihren Saugnapf können sie auch von anderen Arten transportiert werden. F. Barthélemy beschrieb diese Eigenschaft im Jahr 1912 wie folgt : „Lampreys, die einen Punkt erreicht haben, den sie nicht alleine überqueren können, suchen unter einem Stein oder einem Hindernis Schutz und bleiben dort, während sie darauf warten, dass der Shad vorbeikommt : wenn einer von ihnen geht in Reichweite des Neunauges vorbei, dieses springt auf und packt es am Schwanz, der erschrockene Maifisch eilt seinen Lauf, bemüht sich und überquert den schwierigen Gang, und das Neunauge lässt sofort los. Wir haben Gummifische gesehen, die so in den Spinnnetzen aufgehängt wurden; diese Netze werden in die stärksten Strömungen gelegt “ .
Die gemeinsame Legung erfolgt in einem Nest, das von einer Gruppe von Männchen und Weibchen gebaut wird, immer im Süßwasser und zwischen dem frühen Frühling und dem Frühsommer (je nach Art). Die für Aufstiegs- und Fortpflanzungsaktivitäten notwendige Energie wird durch große Reserven an glykogenen Lipiden bereitgestellt , die nach dem Laichen praktisch aufgebraucht sind. Einige Autoren glauben, dass der Tod von Erwachsenen unmittelbar nach dem Legen ein genetisch programmiertes Phänomen ist , das mit einer allgemeinen Beschleunigung der Seneszenz und nicht nur mit der Erschöpfung der Energiereserven des Neunaugens verbunden ist.
Ammocoete-LarvenAus dem Ei kommt eine Larve namens Ammocete . Etymologisch bedeutet dieser Name „der im Sand wohnt“ (von griechisch ammos , Sand und koites , Wohnen).
Die Larve ist zuerst durchscheinend, dann bräunlich am Körper und rötlich in der Nähe des Kopfes, wo sich die Kiemenplatten befinden, in Säcken, die sich durch eine Reihe von 7 Löchern (Kiemenschlitzen) nach außen öffnen, die sich in einer Rille (Rille) Kiemen befinden), hinten ein schlecht definierter Kopf und gekennzeichnet durch eine Mundhaube, die einen präoralen Raum umschließt, der als Vestibül bezeichnet wird . Die Larve ist während ihres gesamten Larvenstadiums blind, aber dennoch empfindlich gegenüber Licht und Strömung. Sein Jodstoffwechsel reagiert empfindlich auf die Wassertemperatur und verträgt Hitze nicht gut, was die Seltenheit von Neunaugen oder ihr Fehlen in tropischen Gebieten erklären könnte. Ohne Zahnsauger filtert die Larve Wasser durch ihre Kiemen. Es hat ein primitives Herz , das ein Blutsystem versorgt, das aus einer Arterie und einer Vene besteht.
Die Larven Abrechnen in einer Zone von weniger Strom, in einem Rohr gegrabene in einem Bett aus Schluff oder feinen Schluff mehr oder weniger lehmiger Sand, in Trichtern (Vertiefungen im Boden), in geringer Tiefe, in Wasser ziemlich klar und mit Sauerstoff angereicherte, von Quellen oder Bäche. Sie verlassen ihren Tunnel, indem sie ihren Kopf stromaufwärts orientieren und ihre Mundhöhle der Strömung anbieten, so dass die Kiemen mit Sauerstoff angereichert werden, während sie Nahrungspartikel filtern. Zu diesem Zeitpunkt werden sie von vielen Fischen und Vögeln dezimiert, die sich von ihnen ernähren.
Während des Larvenstadiums lässt sich die Larve während des Wachstums periodisch durch die Strömung in stromabwärts gelegene Gebiete mit lentischer Fazies (schwache Strömung) verschleppen und siedelt sich in einer neuen Umgebung an, bis zum Zeitpunkt der Metamorphose . Dies ist ein komplexes Phänomen, das durch einen Abfall des Schilddrüsenhormonspiegels ausgelöst wird, der zur Entwicklung der Augen, einer oralen und gezahnten Bandscheibe (sowie einer gezahnten Zunge) sowie verschiedener Veränderungen der inneren und äußeren Struktur führt der Körper. Das Tier ändert auch sein Verhalten und wird zum Parasiten und wird auf See leben (außer dem Hobelneunauge ).
Der Ammocete hat eine lange Rückenflosse und der Schwanz hat bereits einen Rand, der eine Schwanzflosse ist. Diese Larve (bekannt als Neunauge für Englischsprecher) hat einen spindelförmigen und seitlich zusammengedrückten Körper, der dem Branchiostoma (einer Tiergattung, die als sehr primitiv bekannt ist, der Cephalokordate- Klasse ) ähnelt .
Ammocoetes galten früher als eine andere Art. Es scheint, dass es morphologische Unterschiede zwischen den Larven geben kann, je nachdem, wo sie leben (Beobachtung in Portugal bei den Ammocoeten von Petromyzon marinus ).
Es verbringt zwei bis sieben Jahre (variabel je nach Art und vielleicht je nach Kontext) im Schlamm oder dem sandig-schlammigen Substrat, um sich durch Filtration von Bakterien, Infusorien und Mikroalgen (Phytoplankton) zu ernähren. Die Autoren schlagen eine mögliche Dauer von 17 Jahren für den Larvenzustand vor.
Es hat Kiemen, einen Umriss des Gehirns und eine primitive Niere namens Pronephros (insbesondere untersucht bei Lampetra fluviatilis und Petromyzon marinus ). Der Pronephros ist ein rudimentäres Ausscheidungsorgan, das bei allen Wirbeltieren während der Embryogenese existiert (es ist nur das erste von drei verschiedenen Nierensystemen, die während des Uteruslebens von Säugetieren aufeinanderfolgen, bevor es verschwindet), aber es bleibt als die endgültige Niere bestehen Fische wie Schleimfische , sowie bei einigen Amphibienlarven .
Nach ihrer Metamorphose, die ihnen einen Saugnapf mit einem Ring aus scharfen Zähnen liefert , erreichen die meisten Neunaugen das Meer in zwei Jahren (außer den Planer-Neunaugen, die ihren Lebenszyklus im Süßwasser beenden). Sie wachsen und bereiten sich auf See auf ihre Geschlechtsreife vor und legen manchmal große Entfernungen zurück, indem sie sich an andere Fische oder manchmal mit ihren Saugnäpfen an Meeressäuger klammern .
Einige Forscher haben Neunaugen als das einzige überlebende Taxon der Linné- Klasse Cephalaspidomorphi klassifiziert . Beweise oder fossile Beweise deuten nun darauf hin, dass Neunaugen und Kopffüßer ähnliche Charaktere erworben haben, jedoch durch evolutionäre Konvergenz . So klassifiziert die neueste Ausgabe von Fishes of the World Neunaugen in eine separate Gruppe namens Petromyzontida oder Hyperoartia .
Bis zum Ende der XX - ten Jahrhunderts Paläontologen angenommen , dass lampreys abgeleitet wurde Ostracodermata , die Gruppe der jawless Schlacht am Ursprung Gnathostomen dann Fisch . DNA-Analysen legten dann jedoch eine Beziehung zwischen Myxinoiden und Petromyzontiden nahe , während morphologische und physiologische Studien letztere mit Gnathostomen in Verbindung bringen . Die Entdeckung eines Petromyzontidenfossils ( Priscomyzon riniensis ) sehr nahe bei modernen Neunaugen, im mittleren Devon von Südafrika und daher zeitgenössisch zu Ostrakodermen, spricht für eine gewisse Verwandtschaft zwischen Myxinoiden und Petromyzontiden mit einer Trennung zwischen diesen Entwicklung von Ostrakodermen. Der Ursprung der Petromyzontiden wäre auf der Seite einer Gruppe primitiver Ostrakodermen, der Anaspiden , zu finden , die einerseits durch Schuppenverlust und Verkleinerung des Skeletts zu den Petromyzontiden geführt hätten ; und andererseits zu anderen Ostrakodermen .
Die Rekonstruktion der Evolution der ersten Wirbeltiere bleibt schwierig. Fossilien weicher Tiere mit einem Umriss eines Knorpelskeletts wie Petromyzontiden sind selten (zwei aus dem Karbon , eines aus dem Devon ), während die stärker mineralisierten Überreste von Ostrakodermen zahlreicher sind.
Die Familie der Petromyzontidae (etymologisch "Sauger-Stein", auf Griechisch ) umfasst 43 Arten (laut FishBase ,Februar 2011) in drei Unterfamilien unterteilt , die laut ITIS sind :
Laut Fauna Europaea (26. Februar 2019) :
Die Enzyme, die das Neunauge während seines Bisses verwendet, werden untersucht, um beispielsweise ihre gerinnungshemmende Substanz zu identifizieren .
Die drei europäischen Neunaugen werden seit langem gefischt, spätestens seit dem antiken Griechenland und dem antiken Rom, und zwar auf vielfältige Weise.
In Frankreich war und ist die Neunaugenfischerei im Südwesten von großer Bedeutung, sowohl von Hobby- als auch von Berufsfischern. Es wurde intensiver oder Industrie mit geübten Mündern (einschließlich Loire , wo es „ziemlich reichlich vorhanden“ in der war XIX - ten Jahrhundert von F. Bartholomäus, der hinzugefügt: „Der Wolf eingesetzt wird, so net cattail, dass zwei Männer an Strom haben und welche sie ziehen sich zusammen, wenn der Fisch nachgegeben hat.Wir verwenden auch die "Picks", die aus Stein- und Holzdämmen bestehen, die auf den Altarmen der unteren Loire errichtet wurden und mit speziellen Fallen in gleichem Abstand voneinander ausgekleidet sind, dem Neunauge den Fluss hinauf zu gehen gibt notwendigerweise in eine der Fallen (...) " . Wilderer machten auch " fruchtbares Fischen, obwohl es illegal ist (...) Sie erkannten, dass das Neunauge mit übermäßiger Vorsicht alle Fallen und Fanggeräte meidete, die in der Fluss, zeigt sich nie am helllichten Tag auf den Dämmen oder irgendwelchen Hindernissen, die seine Route unterbrechen. versuchen, die festen Dämme zu erkunden, an denen dieser Fisch zwischen elf Uhr abends und drei Uhr morgens aufgehalten wird. Mit einer Laterne ausgestattet (...) rücken sie auf dem kriechenden Glacis des Werkes vor (. . .) wir sehen sie manchmal mit Mühe am Mauerwerk haftende und teilweise an der Oberfläche schwebende Körper ziehen. Das sind so viele ruhende Neunaugen, die im Schutz der Nacht ihren Aufstieg zum Oberlauf betreiben (...) ” .
Die Loire, der letzte große wilde Fluss, war im 19. Jahrhundert als der reichste Fluss an Neunauge bekannt.
Ancenis war "der große Hauptsitz dieser Fischerei, die aufgrund der Pasteten und Eintöpfe mit Wein und Pflaumen, die aus diesem Land in einen Teil Westfrankreichs verschifft werden, zu einem ziemlich wichtigen Handel führt" , aber F. Barthelémy glaubt dass "die Gironde und die in sie mündenden Flüsse von der Natur genauso gut behandelt werden wie die Loire und das Neunauge ein sehr begehrter Fisch von Bordeaux bis zum höchsten Punkt ist, wo er aufsteigt" . Laut G. Barthélemy war die Neunaugenpastete auch Gloucesters Ruhm und das Laichen von Neunaugen wurde ebenfalls hoch geschätzt. “ Rouen und Harfleur , in der Seine-Inférieure, haben die Spezialität, sie in Krügen, die mit Butter gemischt werden, frisch und püriert Sauerampfer aufzubewahren . In Italien, wo das Neunauge sehr reichlich vorhanden ist, wird es ganz mariniert ” . Laut Barthélemy könnten schlechte Konserven die Ursache für Botulismus oder Lebensmittelvergiftung gewesen sein, und "aus hygienischer Sicht ist das Neunauge nur im Frühjahr wirklich leicht verdaulich" und wird mit einer sehr "gewürzten" Sauce verfeinert .
Nach einer Phase der Regression und während die Zahl der Berufsfischer zurückgegangen (etwa halbiert) ist, scheinen sich die Populationen des Südwestens (insbesondere des Adour-Garonne-Beckens ) zumindest teilweise erholt zu haben, aber möglicherweise zu Lasten anderer Arten, einschließlich Maifisch , trotz eines Moratoriums von 2009, das das Fischen vorübergehend für fünf Jahre verbietet. Zum Beispiel ein Berufsfischer aus Pujols-sur-Ciron nach (inApril 2011), der in zwei Stunden Angeln und vier Sätzen Netze etwa 50 kg gefangen hatte, kommentierte: "Das ist seit zwei Wochen bei jeder Flut so" .
Neunaugen sind essbar. Sie werden seit der Antike konsumiert. Der Dichter Horaz zitiert sie in der zweiten Sammlung seiner Satiren (VIII, 43-55), vielleicht als zweideutig und metaphorisch verwendet: Das Neunauge , das Nasidienus serviert, ist voll, es könnte die Gäste selbst daran erinnern, dass sie "Parasiten" sind:
„(...) Wir bringen ein Neunauge ( murena ) in einem Fischhändler ausgestreckt und umgeben von Blausternen, die [in der Soße] schwimmen. Damit sagte der Hausherr: „Es war vollgefressen, sein Fleisch wäre nach dem Laichen schlimmer gewesen . (...)“ .
So kommentiert dieser Absatz von dem Philologen André Dacier in den 1680er Jahren:
„Lampreys wurden in Rom sehr geschätzt. Ich habe irgendwo gelesen, dass ein Dichter die Neunaugen Italiens (...) ein bewundernswertes Essen nannte ; aber es war weder, als sie satt waren, noch als sie ihre Jungen gemacht hatten; denn dann wurden sie sehr verachtet und umsonst weggegeben. Und ich glaube, es kam von unserer Meinung, dass sie sich mit Schlangen paaren. Es war daher ein böses Vergnügen, dass Nasidienus seinen Gästen ein volles Neunauge schenkte. "
Es gibt mehrere regionale Rezepte: Neunauge im Rotwein ist somit ein traditionelles Gericht der Bordeaux-Küche. Sie wurden im Mittelalter in Galantine oder Pastete en croûte konsumiert , begleitet von einer schwarzen Sauce aus ihrem eigenen Blut - das Neunauge wird dann während seiner Zubereitung lebendig (oder frisch getötet) ausgeblutet; es wird von der Genitalöffnung bis zum Schwanz eingeschnitten. Neunauge galt als Delikatesse, die den Honoratioren und Reichen vorbehalten war. König Heinrich I. von England starb am1 st Dezember 1135in Lyons-la-Forêt von einer Verdauungsstörung von gegrillten Neunaugen.
Da sich herausstellte, dass es der Fisch ist, der am stärksten mit Quecksilber belastet ist (insbesondere in seiner giftigsten Form: MeHg , dessen Körperhalbwertszeit auf 45 Tage geschätzt wird), Afssa , von der DGAL beschlagnahmt , wobei die empfohlenen Grenzwerte systematisch überschritten wurden , stufte ihn zu den Fischen ein, die nicht von schwangeren Frauen, stillenden Frauen und Kindern unter 30 Monaten verzehrt werden sollten. Laut Ifremer und DGAL " zeigten die Überwachungspläne 2007 und 2008 Neunaugen- Kontaminationsniveaus oberhalb des gesetzlichen Schwellenwerts" .