Die Chromatophoren sind Zell Pigmente , die das Licht in den reflektieren integument einiger Tiere . Sie sind weitgehend verantwortlich für die Farbe der Haut und Augen von Kaltblüter und werden durch die erstellte Neuralleiste während der Embryonalentwicklung . Sie befinden sich auf der Oberfläche des Integuments bestimmter Amphibien , Fische , Reptilien , Krebstiere und Kopffüßer . Die abrupten Farbveränderungen der Integumente, die bei einigen Arten sichtbar sind, sind auf Variationen in der Größe der Chromatophore, die Migration von Pigmenten oder die Neuorientierung reflektierender Lamellen unter hormoneller , nervöser oder gemischter Kontrolle zurückzuführen. Diese Farbänderungen werden häufig als Mittel zur Tarnung durch kryptische Färbung verwendet , können aber auch durch Änderungen der Stimmung, der Temperatur, der Natur der lokalen Umgebung oder durch Stress ausgelöst werden.
Reife Chromatophore werden nach der Farbe (oder vielmehr dem "Farbton"), die sie bei Beleuchtung mit weißem Licht besitzen, in Unterklassen eingeteilt: Xanthophoren ( gelb ), Erythrophoren ( rot ), Iridophore ( reflektierend / irisierend ), Leukophoren ( weiß ), Melanophore ( weiß ) schwarz oder braun ) und Cyanophore ( blau ).
Im Gegensatz zu kaltblütigen Tieren haben Säugetiere und Vögel ihre eigenen Arten von Zellen, Melanozyten , die Melanophoren entsprechen. Diese werden von Wissenschaftlern untersucht, um Anomalien in der menschlichen Pigmentierung zu verstehen, und für die Wirkstoffentdeckung verwendet.
Der Begriff kann sich auch auf die farbigen Vesikel beziehen, die mit der Membran bestimmter Formen von phototrophen Bakterien assoziiert sind .
Invertebrate Pigmentzellen wurden zuerst wie beschrieben chromoforo in einer italienischen Fachzeitschrift in 1819 . Der Begriff Chromatophor wird später als Name für Pigmentzellen übernommen, die aus dem Nervenkamm kaltblütiger Wirbeltiere und Kopffüßer stammen. Das Wort selbst kommt aus dem Griechischen khrōma (χρωμα) , Farbe und Phoros (φορος) , um zu tragen. Andererseits wurde das Wort Chromatozyt (aus dem griechischen Zyten oder κυτε , Zelle) für die Zellen gewählt, die für die Farbe von Vögeln und Säugetieren verantwortlich sind. Bei diesen Tieren wurde nur ein Zelltyp, der Melanozyt, identifiziert.
Erst in den 1960er Jahren waren Struktur und Färbung von Chromatophoren hinreichend bekannt, um aufgrund ihres Aussehens eine Unterklassifizierung vornehmen zu können. Diese Klassifizierung existiert noch heute, obwohl neuere Studien gezeigt haben, dass bestimmte biochemische Aspekte von Pigmenten für das Verständnis der Funktionsweise dieser Zellen nützlicher sein können.
Die Farbproduktion kann in Abhängigkeit von den Chromatophoren, die sie ausführen, in zwei Kategorien unterteilt werden: Färbung mit Biochromen und Färbung mit Schemochromen .
Hinweis:
Während alle Chromatophore Pigmente oder reflektierende Strukturen enthalten (es sei denn, sie weisen eine genetische Mutation auf, die eine Anomalie wie Albinismus verursacht ), sind nicht alle Zellen mit Pigmenten Chromatophore. Das Häm ist beispielsweise ein Biochrom, das für das rote Aussehen von Blut verantwortlich ist. Es kommt hauptsächlich in roten Blutkörperchen (Erythrozyten) vor, die im Laufe des Lebens im Knochenmark produziert werden und während der Embryonalentwicklung nicht gebildet werden. Daher werden Erythrozyten nicht als Chromatophore klassifiziert.
Chromatophore, die signifikante Mengen an gelben Pteridinpigmenten (Xanthopteridin) enthalten, werden als Xanthophore bezeichnet, und solche mit überschüssigen rot / orangefarbenen Carotinoiden werden als Erythrophoren bezeichnet. Es wurde gefunden, dass Vesikel, die Pteridin und Carotinoide enthielten, häufig in derselben Zelle vorhanden waren und die Gesamtfarbe vom Verhältnis zwischen den Mengen an gelben und roten Pigmenten abhing. Tatsächlich ist die Unterscheidung zwischen diesen beiden Arten von Chromatophoren hauptsächlich willkürlich.
Die Fähigkeit, Pteridin aus Guanosintriphosphat herzustellen , ist ein Merkmal, das bei den meisten Chromatophoren zu finden ist. Xanthophore scheinen jedoch zusätzliche biochemische Wege zu haben, die zu einer übermäßigen Anreicherung von Xanthophoridin führen.
Carotinoide hingegen stammen normalerweise aus einer Nahrungsquelle und werden in Erythrophoren transportiert. Dies wurde zuerst durch die Zucht gewöhnlicher grüner Frösche auf einer Diät gezeigt, die Heuschrecken mit eingeschränktem Carotingehalt enthielt . Der Mangel an Carotin in der Ernährung des Frosches führte dazu, dass der rot / orange gefärbte "Filter" der Carotinoide in den Erythrophoren nicht mehr vorhanden war. Das Ergebnis war, dass der Frosch blau statt grün erschien.
Iridophore oder Guanophore sind Pigmentzellen, die Licht mittels kristalloider Schemochrome reflektieren, die aus kristallisiertem Guanin , dem Rest des Aminosäurekatabolismus, hergestellt werden . Im Licht erzeugen sie aufgrund der Beugung des Lichts auf dem Plattenstapel schillernde Farben . Die Ausrichtung des Schemochroms bestimmt die Art der beobachteten Farbe. Durch die Verwendung von Biochromen als Farbfilter erzeugen Iridophore einen optischen Effekt, der als Tyndall-Effekt oder Rayleigh-Streuung bekannt ist , und erzeugen brillante blaue und grüne Farben.
Leukophoren kommen in mehreren Fischarten vor. Wie Iridophoren-, verwenden sie kristallisieren Purin Licht zu reflektieren, die helle Herstellung weiße Farbe in einigen Fischen gesehen. Wie bei Xanthophoren und Erythrophoren ist der Unterschied zwischen Iridophoren und Leukophoren bei Fischen nicht immer offensichtlich, aber es wird allgemein angenommen, dass Iridophore irisierende oder metallische Farben erzeugen, während Leukophore in Weißtönen eine reflektierende Farbe erzeugen. Es ist jedoch zu beachten, dass Iridophore und Leukophore keine unterschiedlichen Chromatophore sind, sondern sehr spezifische Mechanismen.
Melanophoren enthalten eine Art von Melanin , Eumelanin , das erscheint schwarz oder dunkelbraun aufgrund seiner Lichtabsorptionseigenschaften. Es ist ein komplexes Molekül, das Dihydroxyindol- und Dihydroxyindol-2- carbonsäuregruppen mit einigen Ringen vom Pyrrol- Typ enthält . Es ist in Vesikeln und Melanosomen enthalten und in der Zelle verteilt. Eumelanin wird aus Tyrosin durch eine Reihe chemischer Reaktionen hergestellt, die durch Enzyme katalysiert werden. Das Schlüsselenzym, das an der Synthese von Melanin beteiligt ist, ist Tyrosinase . Wenn dieses Protein mangelhaft ist, kann kein Melanin erzeugt werden, was einige Arten von Albinismus verursacht .
In mehreren Amphibienarten sind neben Eumelanin noch andere Pigmente enthalten. Beispielsweise wurde in den Melanophoren von Fröschen der Familie Phyllomedusinaes ein neues dunkelrotes Pigment identifiziert . Er wurde später als Ptérorhodin identifiziert, ein Dimer von Pteridin , das sich um Eumelanin ansammelt. Während es möglich ist, dass weniger untersuchte Arten komplexe Pigmente in ihren Melanophoren aufweisen, ist es dennoch richtig, dass die Mehrheit der bisher untersuchten Melanophore nur Eumelanin enthält.
Der Mensch hat nur eine Art von Pigmentzellen, das Äquivalent bei Melanophoren von Säugetieren, das die Farbe von Haut, Haaren und Augen erzeugt: die Melanozyten . Aus diesem Grund und aufgrund ihrer großen Anzahl und ihres Kontrastes von Farben, die diese Zellen oft leicht identifizierbar machen, sind Melanophore bei weitem die am besten untersuchten Chromatophore. Es gibt jedoch Unterschiede zwischen der Biologie des Melanophors und der des Melanozyten. Zusätzlich zu Eumelanin können Melanozyten ein gelb / rotes Pigment namens Phaeomelanin produzieren .
In 1995 wurde gezeigt , dass die lebendigen blauen Farben von mehreren Arten von Mandarinfischen sind nicht von schemochromes gemacht , sondern von einem Cyan Biochrome unbekannter chemischer Natur. Dieses Pigment, das in den Zellvesikeln von mindestens zwei Fischarten der Callionymidae- Familie vorkommt , ist im Tierreich sehr selten, da alle anderen bisher untersuchten blauen Flecken durch Schemochrome erzeugt werden. Daher wurde eine neue Art von Chromatophor, das Cyanophor, vorgeschlagen. Obwohl in der Taxonomie ungewöhnlich , können Cyanophore (sowie andere ungewöhnliche Chromatophore) in anderen Fisch- und Amphibienarten gefunden werden. Beispielsweise wurden in den Familien Dendrobatidae und Centrolenidae helle Chromatophore mit undefinierten Pigmenten beobachtet .
Viele Arten haben die Fähigkeit, das Pigment innerhalb der Chromatophore zu wandern, was zu einer Farbänderung führt. Dieser Prozess wird hauptsächlich bei Melanophoren untersucht, da Melanin das dunkelste und sichtbarste Pigment ist. Bei den meisten Arten mit relativ dünner Dermis sind dermale Melanophore eher flach und bedecken eine große Fläche. Bei Tieren mit relativ dicker Dermis, wie beispielsweise bei erwachsenen Reptilien, bilden dermale Melanophore jedoch häufig dreidimensionale Strukturen mit anderen Chromatophoren.
Diese Strukturen (oder DCU für dermale Chromatophor-Einheiten ) bestehen aus einer oberen Schicht von Xanthophoren und / oder Erythrophoren, dann einer Schicht von Iridophoren und schließlich einer korbförmigen Melanophorschicht mit zytoplasmatischen Verlängerungen, die die Iridophoren bedecken.
Bei beiden Arten der Anordnung sind dermale Melanophore für die physiologische Farbänderung wichtig.
Flache dermale Melanophore bedecken häufig andere Chromatophore, weshalb die Haut dunkel erscheint, wenn sich das Pigment in der Zelle ausbreitet. Wenn das Pigment in der Mitte der Zelle agglomeriert wird, werden die Pigmente der anderen Chromatophore Licht ausgesetzt und die Haut nimmt ihren Farbton an.
Ebenso erscheint die Haut nach der Anreicherung von Melanin in den DCUs grün, da das von der Iridophorschicht gestreute Licht durch die Xanthophoren (gelb) gefiltert wird. Wenn sich Melanin verteilt, wird das Licht nicht mehr abgebaut. es wird von Melanin absorbiert und die Haut erscheint dunkel.
Da auch andere biochromatische Chromatophore diese Pigmentmigration erreichen können, kann die Haut von Tieren mit verschiedenen Arten von Chromatophoren auf diese Weise eine Vielzahl von Farben erzeugen.
Die Kontrolle und Mechanismen der Pigmenttranslokation wurden bei einer Reihe von Arten, insbesondere bei Amphibien und Teleostfischen , gut untersucht . Es wurde gezeigt, dass der Prozess unter hormoneller, neuronaler oder beidem Kontrolle stehen kann. Zu den an der Pigmenttranslokation beteiligten Neurochemikalien gehört Noradrenalin , dessen Rezeptoren sich auf der Oberfläche von Melanophoren befinden. Die Haupthormone, die an der Regulation der Translokation beteiligt sind, scheinen Melanocortin , Melatonin und Melanokonzentrierendes Hormon (MCH) zu sein, die hauptsächlich von der Hypophyse , der Zirbeldrüse bzw. dem Hypothalamus produziert werden. Diese Hormone können auch durch parakrine Regulation durch Hautzellen hergestellt werden. Auf der Oberfläche des Melanophors aktivieren Hormone Rezeptoren, die an bestimmte G-Proteine gekoppelt sind, die wiederum ein Signal an die Zelle übertragen. Melanocortin bewirkt, dass sich die Pigmente zerstreuen, während Melatonin und MCH ihre Aggregation auslösen.
Viele Melacortin-, MCH- und Melatoninrezeptoren wurden in Fischen und Fröschen identifiziert, einschließlich eines Homologen von MC1R , einem Melacortinrezeptor, von dem bekannt ist, dass er die Farbe der menschlichen Haut und Haare reguliert. In der Zelle ist cyclisches Adenosinmonophosphat (cAMP) ein wichtiger sekundärer Botenstoff für die Pigmenttranslokation. Durch einen immer noch unvollständig entschlüsselten Mechanismus beeinflusst cAMP andere Proteine wie die Proteinkinase A , um den Proteinmotor zu aktivieren, der die Vesikel, die die Pigmente enthalten, entlang der Mikrotubuli und Mikrofilamente transportiert .
Die meisten Fische, Reptilien und Amphibien ändern ihre Farbe als Reaktion auf Änderungen in ihrer Umgebung. Diese Art der Tarnung oder Homochromie äußert sich normalerweise in einer leichten Verdunkelung oder Aufhellung der Haut, um die unmittelbare Umgebung grob nachzuahmen. Es wurde gezeigt, dass dieser Prozess vom Sehen abhängt (das Tier muss seine Umgebung sehen können, um sich daran anzupassen) und dass die Translokation von Melanin in Melanophoren der Hauptfaktor für die Veränderung der Farbe ist. Tiere wie Chamäleons , Kopffüßer und Anole-Eidechsen haben eine hochentwickelte adaptive Reaktion, die sehr schnell viele verschiedene Farben erzeugen kann. Sie haben ihre Fähigkeit angepasst, die Farbe als Reaktion auf Änderungen von Temperatur, Stimmung, Stress und sozialen Interaktionen zu ändern, anstatt nur ihre Umgebung nachzuahmen.
Während der embryonalen Entwicklung von Wirbeltieren gehören Chromatophore zu den Zelltypen, die im Nervenkamm produziert werden. Hierbei handelt es sich um eine Zellbande, die an den Rändern des Neuralrohrs auftritt . Diese Zellen können über große Entfernungen wandern und ermöglichen es Chromatophoren, viele Organe im Körper zu besiedeln, einschließlich Haut, Auge, Ohr und Gehirn. Die Chromatophoren verlassen den Nervenkamm in aufeinanderfolgenden Wellen und nehmen entweder einen dorsolateralen Weg durch die Dermis, der durch kleine Räume in der Basallamina in das Ektoderm eintritt , oder einen medioventralen Weg zwischen den Somiten und dem Neuralrohr. Eine Ausnahme bilden die Melanophore des pigmentierten Epithels der Netzhaut des Auges. Sie stammen nicht aus dem Nervenkamm, sondern aus einem Divertikel in der Neuralröhre, das die Optikschale erzeugt, die wiederum die Netzhaut bildet .
Wann und wie multipotente chromatophorische Vorläuferzellen, sogenannte Chromatoblasten, in verschiedene Arten von Chromatophoren differenzieren, wird untersucht. Wir wissen, dass im Zebrafischembryo beispielsweise drei Tage nach der Befruchtung jede der bei Erwachsenen vorkommenden Arten von Chromatophoren (Melanophoren, Xanthophoren und Iridophoren) bereits vorhanden ist. Studien mit einem mutierten Fisch haben gezeigt, dass Transkriptionsfaktoren wie Kit , Sox10 und Mikrophthalmie-assoziierter Transkriptionsfaktor ( Mitf ) eine wichtige Rolle bei der Differenzierung von Chromatophoren spielen. Wenn diese Proteine mangelhaft sind, können die Chromatophore lokal oder vollständig fehlen, was zu einem Leukismusproblem führt .
Neben der Grundlagenforschung zum besseren Verständnis der Funktionsweise von Chromatophoren werden Zellen auch in der angewandten Forschung eingesetzt . Zum Beispiel wird die Zebrafischlarve untersucht, um zu verstehen, wie sich die Chromatophoren organisieren und kommunizieren, um die regelmäßigen horizontalen Streifen zu bilden, die bei Erwachsenen zu sehen sind. Diese Larven gelten als nützliches Modell, um die Entwicklung der Embryonalentwicklung besser zu verstehen.
Die Chromatophorenbiologie wird auch verwendet, um bestimmte menschliche Zustände wie Melanom oder Albinismus zu modellieren . Vor kurzem wurde entdeckt , dass das Gen verantwortlich für die Spezifität der Melanophoren in der goldenen Vielzahl von Zebrabärbling , SLC24A5 , ein menschliches Äquivalent hat , die eine starke Korrelation mit der Hautfarbe zeigt.
Chromatophore werden auch als Biomarker für Blindheit bei kaltblütigen Arten verwendet, da Tiere mit bestimmten Arten von Sehbehinderungen keine Homochromie erreichen . Es wird angenommen, dass humane Homologe von Rezeptoren, die an der Pigmenttranslokation von Melanophoren beteiligt sind, an der Unterdrückung und Bräunung des Appetits beteiligt sind , was sie zu attraktiven Zielen für die pharmazeutische Forschung macht. Daher haben Pharmaunternehmen biologische Tests entwickelt, um potenzielle bioaktive Verbindungen mithilfe der Melanophore einer afrikanischen Kröte ( Xenopus laevis ) schnell zu identifizieren .
Andere Wissenschaftler haben Techniken zur Verwendung von Melanophoren als Biosensoren und zum schnellen Nachweis von Pertussis entwickelt (basierend auf der Feststellung, dass das Pertussis-Toxin die Pigmentaggregation in Fischmelanophoren blockiert).
Mögliche militärische Anwendungen für Farbänderungen von Chromatophoren wurden vorgeschlagen, hauptsächlich als eine Art aktive Tarnung .
Die Kopffüßer der Unterklasse Coleoidea haben einen mehrzelligen Organkomplex, mit dem sie ihre Farbe schnell ändern. Dies macht sich besonders bei bunten Tintenfischen , Tintenfischen und Tintenfischen bemerkbar . Jede Einheit von Chromatophoren besteht aus einer einzelnen Pigmentzelle und zahlreichen Muskel- , Nerven- und Gliazellen (einschließlich Schwann-Zellen ). Innerhalb der Chromatophorzelle sind Pigmentkörnchen in einem elastischen Sack, dem cytoelastischen Sacculus, eingeschlossen. Um die Farbe zu ändern, verformt das Tier den Sacculus so, dass er durch Muskelkontraktion seine Form oder Größe ändert, wodurch seine Translumineszenz , sein Reflexionsvermögen oder seine Opazität verändert werden . Dieser Mechanismus unterscheidet sich von dem bei Fischen, Amphibien und Reptilien, da er keine Translokation der Pigmentvesikel innerhalb der Zelle, sondern eine Änderung der Form des Sacculus beinhaltet. Der Effekt ist jedoch der gleiche.
Die Tintenfische betreiben ihre Chromatophore in Wellen und erhalten so einen komplexen chromatischen Ausdruck und schnelle Farbänderungen. Es wird angenommen, dass sich die Nerven, die die Chromatophore steuern, im Gehirn befinden, in einer ähnlichen Position wie die von ihnen kontrollierten Chromatophoren. Dies bedeutet, dass die Reihenfolge, in der die Farbänderung stattfindet, der Reihenfolge entspricht, in der die neuronale Aktivierung stattfindet . Dies würde erklären, warum die Farbänderung in Wellen auftritt, weil Neuronen nacheinander aktiviert werden. Wie das Chamäleon nutzen Kopffüßer den Farbwechsel in ihren sozialen Interaktionen. Sie gehören auch zu den kompetentesten in der Homochromie und haben die Fähigkeit, ihre Farbe und Textur mit bemerkenswerter Präzision an die lokale Umgebung anzupassen.
Chromatophore können auch in der Membran von phototrophen Bakterien gefunden werden . Sie werden hauptsächlich für die Photosynthese verwendet und enthalten bakterielle Chlorophyllpigmente (Chlorophyll a und d) und Carotinoide. Bei violetten Bakterien, beispielsweise Rhodospirillum rubrum , sind die Sammelantennen den chromatophoren Membranen eigen. Bei Chlorobiaceae- Bakterien sind sie jedoch in Form von speziellen Sammelantennen, den Chlorosomen , angeordnet .