A Mykorrhiza (aus dem Griechischen Myco „Pilze“ und rhiza , „root“, ein Begriff , der im Jahr 1885 von botanist eingeführt Albert Bernhard Frank ) ist das Ergebnis der symbiotischen Vereinigung , genannt Mykorrhizierung zwischen Pilzen und den Wurzeln der Pflanzen . Mykorrhiza ist ein Hauptbestandteil von Edaphon und Rhizosphäre .
In dieser im Allgemeinen unspezifischen Assoziation werden die Sporen eines Mykorrhiza- oder Mykorrhiza- Pilzes (von griech. myco , rhiza und genos , „erzeugen“, wörtlich, was eine Mykorrhiza hervorruft) durch den Wind ( Anemochorie ), durch die Regen ( Hydrochorie ) oder durch Tierkot ( Endozoochory ) keimen und die Hyphen des Myzels entstehen lassen, die die Wurzeln einer Pflanze besiedeln. Diese Wurzelhyphen unterscheiden sich von extraradikulären Hyphen, die auch mehrere Zentimeter außerhalb der Wurzel wachsen und den Boden um das Wurzelsystem der Wirtspflanze erkunden . Was gemeinhin als Pilz bezeichnet wird, der mit Fuß und Hut gepflückt wird, ist nur die "Fruktifikation" des Myzels, des Sporophors , an dem die sexuelle Fortpflanzung stattfindet . Hyphen erscheinen als feine Filamente, die in der Lage sind, ein sehr großes Bodenvolumen zu erkunden (tausend Meter Myzelfilamente für einen Meter Wurzel).
Die Mykorrhiza-Beziehung ist vom symbiotischen Typ , aber durch eine Schwäche eines der beiden Partner kann ein Ungleichgewicht in der Beziehung induziert werden, wobei die Assoziation dann entlang des Mutualismus-Parasitismus-Kontinuums gleiten kann. Der Pilz kann dann auch helfen, die Nekromasse seines Wirts zum Wohle seiner beiden Nachkommen zu recyceln .
Während die von der Pflanze genutzte Explorationsfläche nur während der Keimzeit durch die aktiven Wurzelhaare mit 10 multipliziert wird , wird sie dank Mykorrhizen (Filamente mit einem Durchmesser von einem Hundertstel Millimeter) mit einem Energieaufwand von 10.000 multipliziert hundertmal weniger als die Wurzeln. Die Wurzelhaare bleiben in einigen Gruppen von nicht-mykorrhizischen ausgewachsenen Pflanzen (weniger als 10%) funktionsfähig, die sekundär die Pilzassoziation verloren haben, und mehr als 90% werden von diesen Hyphen des symbiontischen Pilzes besiedelt, die den größten Teil der Wasseraufnahme bereitstellen und Nährstoffe und steigern das Pflanzenwachstum um das Zehnfache. Schätzungen gehen davon aus, dass es fast 50.000 Pilzarten gibt, die mit 250.000 Pflanzenarten Mykorrhiza-Assoziationen bilden, wobei 80% dieser Assoziationen arbuskuläre Endomykorrhizen sind. Es scheint, dass Nicht-Mykorrhiza-Pflanzen aus Pionierumgebungen (Fehlen von Pilzen), feucht und / oder reich, in denen die Hydromineralienversorgung keine Mykorrhizen erfordert, "das Fehlen des Pilzhilfsmittels kompensieren müssen, indem sie Wurzelstrukturen entwickeln, die Myzelien nachahmen". Filamente und ihre hohe Effizienz bei der Besiedelung eines großen Bodenvolumens ”.
Aktuelle Forschungen zeigen eine breitere Assoziation bei Mykorrhiza mit dem Konzept des Mykorrhiza- Mikrobioms , genannt Rhizomikrobiom, an dem auch Bakterien beteiligt sind.
Der ursprüngliche Symbiont ( anscheinend ein Glomeromycet ) wäre vor etwa 500 Millionen Jahren im Paläozoikum aufgetaucht , wahrscheinlich zur gleichen Zeit wie die ersten Landpflanzen. Die Fossilien der Flora von Rhynie (zB Aglaophyton (in) , Rhynia (in) ) im Alter von etwa 400 Millionen Jahren enthalten morphologisch mit Mykorrhiza identische Glomales , verbunden mit Rhizomen . Dies deutet darauf hin, dass Mykorrhizen das Instrument einer beschleunigten Kolonisierung von Emerging Lands waren, da sie Wasser und Mineralien aus dem Boden extrahieren konnten.
Diese ersten Assoziationen konnten auch die Bildung eines Bodens ermöglichen, der widerstandsfähiger gegen schlechtes Wetter ist, Wasser besser speichert und gleichzeitig die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen gegen Wasserstress und Kälte oder Stickstoffmangel (z. B. bei Fichte), ihre Widerstandsfähigkeit gegen Wind und Abfluss, sowie vielleicht ihre Resistenz gegen zu hohe Lichtintensitäten, wie es bei den Mycophycobionten bestimmter Algen des Vorland der Fall ist (diese Symbiosen, hauptsächlich mit Ascomyceten , scheinen sekundär aufgetreten zu sein).
Mykorrhiza-Assoziationen (arbuscular und Ektomykorrhiza) existieren auch in kalten Ökosystemen (Durchschnittstemperatur unter 15 ° C), wo sie das ganze Jahr oder einen Teil des Jahres (je nach Bodentemperatur) aktiv sind, an bestimmten Anpassungen der Gelresistenz beteiligt sind und den Erwerb fördern promote von Nährstoffen bei niedriger Temperatur in Mykorrhizapilzen. Sie tragen zweifellos zu einem besseren Überleben des Pilzes in gefrorenen Böden im Winter bei, wo die Mikropilze diesen zusätzlichen Selektionsfaktor durchlaufen. Diese Kältesymbiosen kommen auch Gräsern wie Gerste ( Hordeum ) zugute, die so ihren Zugang zu Bodenphosphor verbessern .
Diese Symbiosen entsprechen einem „ makroevolutionären Sprung “ (Evolutionssprung), da die Funktionen des einen Partners mit den Funktionen des anderen verbunden sind, mit multiplizierten funktionalen Wirkungen. Tatsächlich gehen wir vom Algen- und Pilzzustand zu dem einer terrestrischen Mykorrhiza-Pflanze über (was dem darwinistischen Gradualismus widerspricht ).
Derzeit werden 85% der Archegoniates sowie Hepatische sind Endomykorrhiza durch Glomales . Dies setzt voraus, dass die Symbiose mit den Glomales die älteste unter den Archegonaten ist und deren beeindruckende Ausstrahlung (Vielfalt, Verholzung …) ermöglicht hätte. 80 % der Gefäßpflanzen werden von Endomykorrhizapilzen besiedelt, während Ektomykorrhizen oft mit Gehölzen assoziiert werden.
Die anderen Familien der Glomeromyceten ( Acaulosporaceae und Gigaspora ) tauchten später vor etwa -250/-230 Millionen Jahren auf. Sie verfügen über überlegene Kapazitäten zur Ausbeutung der Bodenschätze.
Die Ektomykorrhiza könnte in der Kreidezeit vorkommen , aber die ältesten bekannten Fossilien stammen erst aus dem Eozän . Sie ermöglichten die Besiedlung zuvor ungünstiger Böden. Zu dieser Zeit traten auch stickstofffixierende Symbiosen auf. Ectomycorrhiza Symbiose hat viele Male unabhängig voneinander in verschiedenen erschienen clades von Pilzen (80 - mal in Glomeromycetes , Ascomycetes und Basidiomycetes ) und Spermaphytes (12 - mal in Gymnospermen und Angiospermen ). Diese Häufigkeit zeigt den evolutionären Erfolg dieser Assoziationen von den Vorfahren der Ektomykorrhiza-Pilze, die in saprophytischer Lebensweise von abgestorbenen organischen Stoffen im Boden lebten . Die vergleichende Untersuchung der Genome der heutigen Ektomykorrhiza- und Saprophytenpilze zeigt, dass die Mykorrhizapilze viele Exoenzyme verloren haben, die die autonome kohlenstoffhaltige Ernährung der Saprophyten sicherstellen, weil sie von der Wirtspflanze mit Zuckern ernährt werden, aber die Enzyme (Peroxidasen, Laccasen, pilzliche Phenoloxidasen wie Tyrosinasen), die die Stickstoff- und Phosphatressourcen organischer Rückstände (Lignin, Phenolverbindungen, Zellulose) nutzen, die für das reibungslose Funktionieren der Pflanze erforderlich sind.
Einige Pflanzen mit neueren Mykorrhiza-Symbiosen (aus evolutionärer Sicht) können auch eine Assoziation mit arbuskulären Mykorrhizen eingehen. Es scheint also evolutionäre Innovationen in dieser Art der Symbiose gegeben zu haben. Diese Innovationen erklären zweifellos die begrenzte Anzahl von Pflanzen, die sie kontrahieren können.
Das Auftreten von Ektomykorrhiza wurde zweimal mit der evolutionären Strahlung von Pflanzen korreliert:
In jüngerer Zeit Noch andere Formen von Endomycorrhizae und Platoon Ektomycorrhizae sind insbesondere bei Ericales mit dem Phänomen der Mykoheterotropie aufgetreten : Ihre Pilzsymbionten haben noch stärkere saprophytische Fähigkeiten , die es der Pflanze ermöglichen, organischen Kohlenstoff direkt durch den Pilz wieder aufzunehmen, in Böden mit sehr geringer Mineralisierungsaktivität ( Moore , Hochgebirge, kalte Ökosysteme usw.): Die Symbiose ermöglicht eine Kopplung von trophischen Ebenen .
Mehrere Pflanzengruppen (weniger als 10%) sind keine Mykorrhiza. Sie haben sekundär die Assoziation verloren und illustrieren das Phänomen der Neotenie . Sie sind im Wesentlichen Pflanzen aus Pionierumgebungen (ohne Pilze) oder reich. Zum Beispiel Schäume, die an feindliche Umgebungen angepasst sind, wo sie austrocknen können und wo ein Pilz schlecht überleben würde. Sie haben anatomische Strukturen erworben, die es ihnen ermöglichen, der Austrocknung zu widerstehen, aber ihre Größe bleibt entsprechend gering. Dies sind auch Angiospermen ( Brassicaceae , Chenopodiaceae , Polygonaceae , Proteaceae , Caricaceae usw.), die sich am häufigsten an reiche Umgebungen angepasst haben, in denen die Hydromineralienversorgung keine Mykorrhizen erfordert.
Mykorrhizen sind der Ursprung der komplexesten Ökosysteme und insbesondere in Wäldern und insbesondere in tropischen Wäldern, die oft auf undankbaren und manchmal unfruchtbaren Böden leben und sich entwickeln. Ihre Myzelien bilden miteinander verbundene Myzelnetzwerke, die das Funktionieren von Ökosystemen (biogeochemische Kreisläufe, Zusammensetzung von Pflanzengemeinschaften, kohlenstoffhaltige Ernährung der Sämlinge während ihrer Entwicklung, Modifikation der Konkurrenz usw.) beeinflussen, indem sie einen signifikanten Fluss von organischem Kohlenstoff und Mineralien ( Stickstoff , Phosphor , Wasser…) über den Boden (im Durchschnitt werden 30 bis 40 % der Mineralien, die von den Rändern des Myzelnetzwerks aufgenommen werden, an die Wurzel zurückgegeben, wobei letztere 20 bis 40 % der dem Pilz photosynthetischen Kohlenhydrate liefert). Sie stellen eines der dynamischsten Elemente der Mykorrhiza- Symbiose dar und spielen eine wesentliche Rolle für das Funktionieren und Strukturieren von Pflanzengemeinschaften. Diese Transfers sind so effektiv , dass sie das Konzept der Herausforderung Speziation für durch den Wettbewerb Nährstoffen zwischen den Pflanzen eines Ökosystems, insbesondere für die Erfassung von Phosphaten durch die Wurzeln (sie es mit zu Abgabe möglich machen Phosphatdünger ), für die Resistenz gegen toxische Calcium (einige Calcicol-Pflanzen vertragen Calcium dank myzelialer Hyphen, die Ca 2+ -Ionen aktiv nach außen abstoßen , oder indem sie diese in Form von Calciumoxalat- Kristallen immobilisieren, die in Vakuolen , Idioblasten oder an den Wänden von Hyphen ausfallen ) oder für Trockenheitsresistenz . Sie werden jedoch im Gartenbau , in der Land- und Forstwirtschaft oder zur Dekontamination bestimmter belasteter Böden noch wenig genutzt .
Bestimmte Pilzgruppen sind wahrscheinlich Schlüsselarten oder sogar „Ingenieursarten“, die die wichtigsten ökologischen Prozesse im Boden beeinflussen. Sie werden von Bodenwissenschaftlern als wesentliche Elemente der Vielfalt der Lebensgemeinschaften angesehen, die ein Faktor der Stabilität und des ökologischen Gleichgewichts ist. Viele in Böden vorkommende Schlüsselgruppen (insbesondere Bakterien und Mykorrhiza-Pilze) können sich über arbuskuläre Mykorrhiza-Assoziationen mit Pflanzen verbinden (mindestens 90% der terrestrischen Pflanzenfamilien sind betroffen) und spielen Synergien, die für das Überleben und die Produktivität der Pflanzen unerlässlich sind, und helfen, eine im Wesentlichen unterirdisches ökologisches Netzwerk , das von einigen Biologen das Wood-Wide-Web (in Anlehnung an das „ World Wide Web “) genannt wurde. 1997 konnte die kanadische Forscherin Suzanne Simard dieses Netzwerk erstmals mit dem mykorrhizalen Kohlenstofftransfer zwischen Bäumen unter natürlichen Bedingungen nachweisen.
Die meisten Mykorrhiza-Pilze stehen im Verdacht, mehrere Wirte oder sogar ein breites Wirtsspektrum zu haben (jede Pflanze wird üblicherweise mit mehreren Dutzend verschiedener Mykorrhiza-Pilze in Verbindung gebracht), was in natürlichen Umgebungen bestätigt zu sein scheint , aber Studien an ihnen angebaute Ackerböden zeigen jedoch, dass die Diversität der Mykorrhiza-Pilze "im Vergleich zu Waldböden extrem gering" sei .
Die Besiedelung der Wurzelsysteme, das „mykorrhizogene“ Potenzial des Bodens und die „mykorrhizische Abhängigkeit“ der Pflanzen korrelieren umgekehrt mit dem Gehalt der Bodenlösung an Phosphationen ; Außerdem ist dieses Ergebnis nicht auf jede Form von verwandten Phosphatdünger , ob organisch oder anorganisch, da Pflanzen nur Ionen in der Lösung zu absorbieren. Die Anreicherung dieser Lösung ist direkt dafür verantwortlich, dass die gut ernährte Pflanze die Mykorrhiza-Entwicklung nicht mehr fördert. In bestimmten Situationen werden die erreichten Phosphorwerte mit der Installation von Mykorrhizen unvereinbar.
Mykorrhizen interagieren auch mit verschiedenen Bodenbakterien (u.a. Pseudomonas ), die pathogen sein können (Mykorrhizen schützen die Pflanze vor ihren Krankheitserregern, zum Beispiel indem sie Antibiotika emittieren), die aber auch als „Mykorrhiza-Hilfsbakterien“ bezeichnet werden (auf Englisch MHB: Mycorrhizal Helper Bacteria ), da sie eine so wichtige Rolle spielen.
Mykorrhizae interagieren auch mit anderen Mykorrhizen und anderen Pilzen sowie mit bestimmten Lufträubern und Parasiten von Pflanzen:
Zahlreiche kontrollierte Mykorrhiza- Experimente haben gezeigt, dass die natürliche oder künstliche Regeneration von dem Vorhandensein oder der Impfung von pflanzen- und kontextangepassten Symbiontenpilzen profitiert. Umgekehrt konnte Trüffelkultur nur mit Mykorrhiza-Wirtspflanzen nach Neuseeland exportiert werden. Ebenso wuchsen dort nur europäische Weihnachtsbäume mit ihren Symbionten. Einige Symbionten sind spektakulär wirksam: Es ist eine 60-prozentige Zunahme des Gesamtvolumens von Pseudotsuga menziesii, die in 10 Jahren bei der Aufforstung von Ektomykorrhiza-Pflanzen in Baumschulen mit einem Laccaria bicolor- Stamm namens S238N im Vergleich zu ungeimpften Bäumen erlaubt war.
Vorsichtsmaßnahmen : Es besteht die Gefahr einer Konkurrenz mit lokalen Arten oder sogar einer genetischen Verschmutzung . Mehrere Nachuntersuchungen haben gezeigt, dass Pflanzen, die in Baumschulen geimpft wurden, diese Symbionten im Allgemeinen an andere aus dem lokalen Boden verloren haben, aber dies ist möglicherweise nicht immer der Fall.
Entgegen der landläufigen Meinung ist die Mykorrhiza-Beziehung nicht ausschließlich symbiotisch, da die Stoffübertragungen vom Pilz auf die Pflanze nicht immer den Selektionswert (das Kriterium für die Definition der Symbiose ) erhöhen . Die Vorteile, die je nach Genotyp der Partner und Umgebung stark variieren , sind insbesondere bei mehrjährigen Pflanzen schwer abzuschätzen. Sie können von der Symbiose nur für kurze Zeiträume zu verschiedenen Zeiten in ihrem Leben profitieren. Tatsächlich gibt es ein Kontinuum von Beziehungen zwischen Partnern, von Symbiose über Parasitismus bis hin zu Saprotrophie (die Art der Beziehung kann als Funktion des Kosten-Nutzen-Verhältnisses beschrieben werden).
Zum Beispiel Tricholoma Matsutake ist symbiotisch, parasitäre oder saprophytischer abhängig von seiner Entwicklung und Umweltbedingungen; Orchideen- Mykorrhizen parasitieren an Gehölzen und Vogelnest-Neetti parasitieren an ihren Mykorrhizen.
Tatsächlich ist die Mykorrhisierung aufgrund von Interessenkonflikten zwischen den Partnern und dem Selektionsdruck, der jeden Partner dazu zwingt, so parasitär wie möglich zu sein, ständig instabil, was die vielen möglichen Wechselwirkungen erklärt: Nährstoffaustausch (die Pflanze liefert Zucker und Lipide , Pilzmyzele liefern Wasser und Mineralsalze , die aus dem Boden ziehen, manchmal bis zu mehreren Metern von der Wurzel entfernt), von Wachstumsfaktoren ( Hormone , Vitamine ), die Schutz bietenden Allomone . Zu viel Parasitismus kann zum Zusammenbruch des Vereins führen. Im Laufe der Zeit wäre die „Symbiose“ entstanden und wäre mehrfach gebrochen worden: Die Assoziation ist reversibel. Saprophytische Pilze könnten also Symbionten sein, die ihren Wirt verloren haben. So scheint bei bestimmten Mykorrhiza-Assoziationen einer der Partner den anderen auszubeuten (entweder von Natur aus oder abhängig von den Bedingungen). Mit „Ausbeuter“ ist hier eine Person gemeint, die ohne Gegenseitigkeit einen Vorteil (Selektivwertsteigerung) erhält. Als Beispiel können wir die mykoheterotrophen Pflanzen anführen (mehr als 200 Arten sind bei Orchidaceae , Gentianaceae , Burmanniaceae usw. bekannt), Pflanzen mit null oder reduzierten Photosynthesekapazitäten, die ihren Kohlenstoff von ihrem Mykorrhiza-Partner beziehen, der ihn selbst von "einem Chlorophyll-Partner" bezieht durch das Myzel-Netzwerk.
Die Ausbeutung eines der Symbiosepartner durch den anderen setzt eine Entschädigung für das ausgebeutete Individuum voraus:
Kompensationsmechanismen könnten wichtig sein, um die Symbiose zu stabilisieren. Im Allgemeinen sind Symbiosen durch eine Abnahme der genetischen Drift und der Artbildungsrate gekennzeichnet (vgl. "Roter König"-Effekt ), aber dies ist bei der Mykorrhisierung nicht immer der Fall: Je ausbeuterischer die Assoziation, desto spezifischer, weil die ausgebeutet entwickelt einen Widerstand, der vom Ausbeuter umgangen werden muss ( Theorie der roten Königin ). Im vorliegenden Fall hätte der selektive Druck auf den Wirt zum Auftreten von Lignin geführt und das Wachstum von Gefäßgeweben begünstigt.
Schließlich deuten Logik und viele Anhaltspunkte auf einen parasitären Ursprung von Mykorrhizen hin:
Es gibt zwei Haupttypen von Mykorrhizen, die durch die physioanatomischen Beziehungen zwischen den beiden Partnern definiert werden: Endomykorrhiza und Ektomykorrhiza. Die ericoiden Mykorrhizen und die mit Orchideen assoziierten Mykorrhizen werden auch auf ihre ökologischen Dienste untersucht , haben jedoch ein geringeres wirtschaftliches Interesse.
Eine globale Kartierung von Waldsymbiosen zeigt den evolutionären Erfolg von Ektomykorrhizabäumen. Von den drei häufigsten Arten von Symbiose (arbuskulären Endomycorrhizen reichlich in heißen und feuchten tropischen Klimazonen, Ectomycorrhizae in kalten Klimazonen, stickstoff- und Befestigungs Bakterien in trockenen und heißen Klimazonen), Ectomycorrhizae repräsentieren nur 2% der Pflanzenarten, aber 60% der konstituieren alle Bäume auf dem Planeten.
Endomykorrhizen (oder innere Mykorrhizen) sind die häufigste Form. Dies sind Mykorrhizen, die in die Wurzeln eindringen, um sich besser mit ihnen zu verbinden.
Es gibt verschiedene Arten von Endomykorrhizen:
Sie werden mit krautigen und verholzenden Pflanzen in Verbindung gebracht. Diese arbuskulären Endomykorrhizen, auch vesikuläre und arbuskuläre Mykorrhizen (oder vesikulo-arbuskuläre Mykorrhizen) genannt, haben ihren Namen von interzellulären Bläschen (oft Öltropfen, Reservespeicher für den Pilz) und „intrazellulären“ Strukturen, die an einen kleinen Baum erinnern. Wenn sie die Wand jedoch gut durchqueren, durchdringen sie die Plasmamembran der Pflanzenzelle nicht, was zu einer Einstülpung der Membran derselben führt. Dadurch wird die Kontaktfläche zwischen Hyphe und Pflanzenzelle vergrößert und so der Austausch von Metaboliten zwischen den beiden Partnern erleichtert .
Arbuskuläre Endomykorrhizen werden nur von Pilzen der Abteilung Glomeromyceten gebildet, die ihre sexuelle Fortpflanzung verloren haben. Die Hyphen erstrecken sich in das kortikale Parenchym der Wurzel und bilden Reservate enthaltende Vesikel und verzweigte Strukturen, die Arbuskeln. Sie vermehren sich daher nur ungeschlechtlich. Allerdings können Hyphen verschiedener Individuen miteinander verschmelzen, was genetischen Austausch und eine Form der Parasexualität ermöglicht.
Sie sind auch genetisch einzigartig, da ihre Sporen mehrere genetisch unterschiedliche Kerne haben.
In dieser Symbiose hilft das dichte und ausgedehnte Hyphennetz der Mykorrhizapilze der Pflanze, ein erhöhtes Bodenvolumen zu erkunden und Zugang zu für die Wurzeln unzugänglichen Stellen zu erhalten. Der Pilz ermöglicht es der Pflanze, ihre Ernährung zu verbessern, indem er hauptsächlich Wasser, Phosphor und Stickstoff zur Verfügung stellt . Die Besiedelung der Wurzeln mit Mykorrhiza-Pilzen ermöglicht es übrigens, diese vor Angriffen von Krankheitserregern zu schützen. Mehrere Studien haben gezeigt, dass die Pflanze ohne Assoziation mit einem symbiotischen Pilz langsamer wächst (wenn überhaupt, wie im Fall der Schwarzkiefer auf kalkhaltigem Boden) und viel eher Opfer einer Infektion wird. Im Gegenzug profitiert der Pilz von der Photosynthese der Pflanze in Form von energiereicher organischer Substanz ( Zucker ), die für sein Überleben unerlässlich ist. Die Qualität des Humus wird dadurch verbessert, zum Nutzen bei anderen Arten und zur Erhaltung oder Verbesserung Verfassung und des Bodens.
Einige Pflanzen der Gymnospermen Familie, wie Podocarpaceae , Araucariaceae und Phyllocladaceae , sind bekannt Wurzel Schwellungen durch Endomykorrhiza Pilze, genannt eingedrungen haben myconodules oder pseudonodules .
Die Ektomykorrhiza (oder Mykorrhiza extern) betrifft nur 5% der Gefäßpflanzen, meistens Bäume der gemäßigten und borealen Wälder (wie Fagaceae , Pinacées oder Betulaceae ) und Pilze der Abteilung von Ascomycetes , Basidiomycetes oder Zygomycetes . Diese Mykorrhizen dringen nicht durch die Zellwände in die Zellen der Pflanze ein, sondern umgeben einfach die Wurzeln und bilden einen Myzelmantel und ein Netzwerk zwischen den Zellwänden der Wurzel.
Der Pilz verbindet sich zunächst mit feinen Wurzeln mit entschlossenem Wachstum, ohne Wurzelhaare. Dann umhüllt es die Wurzel eines Hyphenmantels , die Mykorrhiza-Hülle. Andere Hyphen wachsen zwischen Zellen im äußeren Teil des kortikalen Parenchyms und bilden die symbiotische Schnittstelle oder das " Hartig-Netzwerk ". Die Symbiose verändert die Physiognomie der Mykorrhiza-Wurzel: Sie schwillt an, hört auf zu wachsen und kann sich reichlich verzweigen. Die Kappe und das apikale Meristem werden dann reduziert.
Hunderte verschiedene Pilze können mit derselben Art in Verbindung gebracht werden. Die Buche zum Beispiel hat einen "Rekord" mit mehr als 200 mychoriziennes Assoziationen.
Das Wachstum des Pilzmyzels zu den Wurzeln der Wirtspflanze wird durch die Wahrnehmung eines von den Wurzeln kontinuierlich abgegebenen Signals in Form von pflanzenspezifischen Molekülen wie Strigolactonen und insbesondere Flavonoiden ausgelöst .
Die vom Pilz ausgesendeten Signale, die es der Pflanze ermöglichen, ihn zu erkennen, sind kaum bekannt. In Analogie zu den Nod-Faktoren werden diese Faktoren als „Myc-Faktoren“ bezeichnet. Nod-Faktor-ähnliche Moleküle, die von arbuskulären Pilzen produziert werden und eine Wirkung auf die Wirtspflanze haben, wurden kürzlich gezeigt, aber ihre Rolle bei der symbiotischen Signalübertragung muss noch geklärt werden.
Der myc-Faktor-aktivierte Signalweg weist Schritte mit dem Nod-Signalweg auf, der in von Rhizobien verknöcherten Hülsenfrüchten und in Aktinorrhiza-Pflanzen vorhanden ist . Die Rezeptoren der Myc-Faktoren sind nicht bekannt, aber die nachgeschalteten Proteine wie SYMRK, CASTOR, POLLUX, NUP, CYCLOPS sind für die rhizobialen und arbuskulären Mykorrhiza-Symbiosen notwendig. Wie bei der Rhizobien-Symbiose induziert der Kontakt mit einem arbuskulären Pilz Calcium-Oszillationen. Da arbuskuläre Endomykorrhizen vor der stickstofffixierenden Endosymbiose auftraten, vermuten die Forscher, dass der Mykorrhiza-Signaltransduktionsweg von stickstofffixierenden Bakterien rekrutiert wurde.
Eine optimale Mykorrhiza-Prozession würde als „Dünger“ ohne Nachteile und kostenlos, ohne Pestizide , Fungizide und Zusätze wirken . Nach ersten Versuchen in Australien in den 1920er Jahren, Unternehmen entwickelte Impfung Stämme geeignet für mehrere kommerzielle Arten (Einzel- oder multistrain Inokula), aber sie würden auch auf den Kontext des Standortes angepasst werden müssen. Mehrere Forscher glauben, dass die Stämme von Symbiontenpilzen, die genetisch am besten an das Feld angepasst sind, einheimische sind. Private Unternehmen auf der ganzen Welt haben daher die Produktion und den Vertrieb von Mykorrhiza-Impfmitteln für die landwirtschaftliche Nutzung ( Biodünger , Biostimulans ) aber auch ökologischen ( Wiederbegrünung erodierter Böden, Phytoremediation ) entwickelt.
In der Landwirtschaft würde der Einsatz von Mykorrhizapilzen viele Probleme der Denaturierung organischer Böden vermeiden. Tatsächlich kann die Zugabe von Pestiziden und insbesondere Fungiziden schädliche Auswirkungen auf die Bodenqualität haben. Pilze spielen eine wichtige Rolle bei der Erhaltung fruchtbarer Böden. Die Zugabe von stark phosphorhaltigen chemischen Verbindungen würde eine Verarmung der Endomykorrhiza-Pilze in Menge und Qualität bewirken und die Nährstoffversorgung der Kulturpflanzen verringern. Außerdem wirkt sich zu viel Phosphor negativ auf die Gewässer aus (Eutrophierung). Daher ist es wichtig, die Menge an schädlichen Chemikalien zu reduzieren und sich stattdessen für die Beimpfung natürlicher Pilze zu entscheiden, die die gleichen Vorteile eines schnellen Wachstums haben, ohne die Nachteile für die Umwelt.
Eine Studie am Jujube-Baum zeigte, dass eine kontrollierte Mykorrhisierung seinem Wachstum und seiner Phosphaternährung zugute kam. Tatsächlich absorbierte der Obstbaum den natürlichen Phosphor, der in armen Böden hinzugefügt wurde, viel leichter. Er war sogar für ein normales Wachstum darauf angewiesen. Daher reicht es in der Landwirtschaft nicht aus, Phosphor einfach in sehr großen Mengen zuzugeben, damit die Pflanze schneller wächst, sondern es gilt auch das Mykorrhiza-Netzwerk zu berücksichtigen. Es muss in erster Linie in der Lage sein, effektiv zu absorbieren. Eine Überdosierung von Nährstoffen würde nichts ändern und würde nur zur Auswaschung von Phosphor und zur Verschmutzung des Oberflächenwassers führen.
Die Wirkung von Mykorrhizen hört nicht mit einer besseren Ernährung auf: Sie ermöglichen es der Pflanze auch, sich besser vor schädlichen biotischen und abiotischen Faktoren zu schützen. Eine bessere Ernährung impliziert natürlich eine bessere Pflanzengesundheit, die dann Umweltbelastungen, insbesondere Krankheitserreger, besser vertragen kann. Mykorrhizen können Antibiotika in die Rhizosphäre freisetzen, die dazu führen, dass alle Mikroorganismen, ob pathogen oder nicht, eliminiert werden, die einen Teil des Handels zu ihren Gunsten umlenken könnten. Darüber hinaus induziert die Mykorrhiza-Symbiose auch den Aufbau von Abwehrmechanismen in der Pflanze selbst (Immunität und Immunstimulation). Es ist ein indirekter Schutz, der auf zellulärer Ebene angesiedelt ist. In Ektomykorrhiza Pflanzen , rhizoderm Zellen synthetisieren Tannine in Vakuolen gespeichert , die Schutz gegen weitere Angriffe durch Mikroben liefern und andere Krankheitserreger. Die Pflanze produziert auch mehr Lignin in den Zellwänden des Endoderms und des Gefäßgewebes. Es kann auch verschiedene Abwehrkräfte im Zusammenhang mit Phytoalexinen , Peroxidasen , Chitinasen und einigen anderen induzieren oder unterdrücken . Kurzum, der Pilz bewirkt erhebliche Veränderungen der Abwehrmechanismen der Pflanze gegen verschiedene Parasiten, und dies vor Infektionen.
Manchmal führt die Assoziation mit einem Pilz zu einer Umgestaltung des Wurzelsystems. Bei Erdbeeren beispielsweise bewirkt die Mykorrhisierung einen erhöhten Schutz gegen Wurzelfäule, die durch Phytophthora fragariae verursacht wird . Die durch den Mykorrhizapilz induzierte starke Verzweigung der Wurzeln wird von Wurzelexsudaten begleitet, was eine Veränderung der Mikroflora und der direkten Interaktionen mit den Parasiten zur Folge hätte.
Bei parasitären Pilzen ist auch eine mit einer Mykorrhiza assoziierte Pflanze besser geschützt. Die Hyphen des symbiotischen Pilzes besiedeln die Wurzeln der Pflanze und „blockieren“ Zugangsstellen für den parasitären Pilz. Sie konkurrieren auch mit den verfügbaren Nährstoffen. Eine Mykorrhiza profitiert auch von der Bindung an eine Pflanze: Sie erhält Kohlenstoffverbindungen im Austausch gegen Mineralien. Da Kohlenstoff sehr begehrt ist, hat eine Mykorrhiza einen größeren Vorteil als ein im Boden freier parasitärer Pilz. Darüber hinaus können Mykorrhizen bis zu 80 % der mikrobiellen Masse des Bodens ausmachen. Sie haben daher großen Einfluss auf die physikalischen und chemischen Eigenschaften der Umwelt und können daher mehrere mikrobielle Wechselwirkungen im Boden kontrollieren. Manchmal ist es in Übereinstimmung mit der Mykorrhiza-Pflanze, indem es Schutz und Wachstum bietet, manchmal sind die Auswirkungen jedoch eher negativ.
Mykorrhizen können daher auf verschiedene Weise dazu beitragen, die Pflanze vor abiotischen (z. B. Dürre) und biotischen Belastungen zu schützen: bessere Ernährung und Gesundheit, morphologische Umwandlung der Wurzeln, Induktion oder Unterdrückung von Abwehrmechanismen und durch Einwirkung auf den Parasiten selbst, entweder durch Konkurrenz um Ressourcen und Infektionsherde oder durch Veränderung der Mikroflora und Erhöhung des Gehalts an organischer Substanz.
Es sollte jedoch beachtet werden, dass diese Wechselwirkungen in Gewächshäusern und in kontrollierten Umgebungen untersucht werden und dass sie daher nicht die gesamte Komplexität einer natürlichen Umgebung widerspiegeln, die sich in Zeit und Zusammensetzung ändert.
Bei all den genannten Vorteilen von Mykorrhizen kann man daher mit Recht sagen, dass ihre sachgemäße Verwendung viele Umweltbedenken vermeiden würde, da sie als Düngemittel und Schutzmittel wirken würden. Der Einsatz von chemischen Düngemitteln, Fungiziden und Pestiziden wäre dann nicht mehr so notwendig. Tatsächlich verringern Düngemittel die Mykorrhiza-Rate, was zu einer erhöhten Abhängigkeit der Pflanzen von diesen Einträgen führt. Ebenso verringert der Einsatz von Pestiziden die Impfkraft des Bodens, was zu einer Abnahme der Schutzwirkung von Mykorrhizen und einem erhöhten Pflanzenschutzbedarf der Pflanzen führt. Das Hinzufügen solcher Eingaben führt zu einer Art Teufelskreis .
Waldbauliche und landwirtschaftliche Aktivitäten können die Pilzmikroflora und ihre Mykorrhizisierungsfähigkeit stören oder verändern (negativ oder positiv) ;
Biochemische und biologische Veränderungen sowie mikroklimatische Veränderungen durch große Kahlschläge (oder sogar durch Ernten in der Landwirtschaft) könnten unterschätzte Auswirkungen haben, verbunden mit direkten Auswirkungen auf den Boden, auf das Wasser, aber auch auf den Verlust von Pilzen Inokulum (auch wenn die Wurzeln im Boden verbleiben, werden das " große Holz " und das große " Totholz " selten oder fehlen, und es wird oft Schnittholz gesammelt).
Der Begriff Mykorrhiza (von griech. myco , „Pilz“ und Rhiza , „Wurzel“) wurde 1885 von dem Botaniker Albert Bernhard Frank eingeführt . Hired durch den preußischen König Wilhelm I st Methoden zu entwickeln , produzieren Trüffel durch das Studium , wie sie sich ausbreiten, beobachtet ABFrank , dass diese Pilze assoziieren mit den Wurzeln von Bäumen und schlägt vor , dass diese Assoziation ist ein symbiotisches Verhältnis und nicht parasitäre . Franks Theorie der evolutionären Ökologie , die dem Glauben widerspricht, dass Trüffel und andere Pilze Pflanzenkrankheiten und Fäulnis verursachen, wird von seinen Kollegen heftig bestritten. Diese Theorie kehrt mit den Arbeiten von Jack Harley, der seit den 1950er Jahren als "Papst der Mykorrhizen" für seine Studien gilt, ins Zentrum zurück , Barbara Mosse 1962, JM Phillips und DS Hayman 1970, M. Gardes und TD Bruns 1993.
Die Forschung ist in den frühen rasch entwickelnden XXI ten Jahrhundert mit neuen Mitteln der Molekularbiologie und Genetik bis hin zur Angabe des Namens zu einer wissenschaftlichen Disziplin , die mycorhizologie , studierte von mycorhizologues . Von 2008 bis 2016 betrafen mehr als 10.000 neue wissenschaftliche Beiträge Mykorrhizen.
