Vakuole

Die Vakuole ist eine Organelle, die in Pflanzenzellen , Pollen , Pilzzellen und allgemein in allen Zellen der verschiedenen photosynthetischen eukaryotischen Linien und in bestimmten tierischen Zellen vorhanden ist. Vakuolen sind Kompartimente, die durch eine Membran ( Tonoplasten ) begrenzt sind, die mit Wasser gefüllt ist und verschiedene anorganische und organische Moleküle wie Enzyme enthält . Die Vakuole hat keine bestimmte Form oder Größe, ihre Struktur variiert je nach den Bedürfnissen der Zelle. Die Vakuole unterscheidet sich vom Vesikel in Größe und Funktion trotz Ähnlichkeiten in den Funktionen.

Die Funktion und Bedeutung von Vakuolen hängt von der Art der Zelle ab, in der sie vorhanden sind. Im Allgemeinen sind diese Funktionen mit Abwehrmechanismen (Entgiftung, Schutz) verbunden, zu denen gehören:

Ursprung

Die Vorfahren der verschiedenen Linien der photosynthetischen Eukaryoten ernährten sich wahrscheinlich durch Phagozytose , einen zellulären Prozess, der es ihnen durch das Phänomen der Endosymbiose ermöglichte , eine photosynthetische Zelle zu internalisieren und daraus ein Plastid zu machen . Sie hatten keine Zellwand , die die Phagozytose behindert hätte. Sobald das Plastid erworben ist, nährt diese Organelle die Zelle und macht eine Phagozytose unnötig. Die Wand kann dann ausgewählt werden , da sie die Zelle vor biotischen und abiotischen Belastungen schützt . Durch den Erwerb dieser Wand kann die Zelle ihren Abfall nicht mehr ausstoßen. Daher entsteht durch den für den Turgor verantwortlichen Ionen- und Wasseraustausch das Auftreten einer Vakuole, die diesen Abfall speichert und als Folge davon an der aufrechten Gewohnheit der Landpflanzen teilnimmt , indem sie ein hydrostatisches Skelett (analog zum tierischen Hydroskelett ) bildet . Diese Phänomene (Endosymbiose, Erwerb des Plastids, das eine Kaskade ermöglicht, das der Wand und der Vakuole) veranschaulichen einen Mechanismus der Evolution, der Konvergenz .

Pflanzenzelle

Präsentation

Die zentrale Vakuole von Pflanzenzellen und Pilze hat eine homöostatische Funktion , sicherzustellen Zelle Turgor und dessen Membran, die tonoplast hat Ionenpumpen . Es enthält Wasser , Kohlenhydrate , organische und anorganische Ionen und Pigmente . Einige zentrale Vakuolen sind auch Orte für die Ansammlung von Reserven oder bestimmten Substanzen, manchmal giftig ( Latex , Opium usw.) oder sogar Abfall, was ihnen die Aufgabe gibt, die Zelle zu entgiften.

Die Vakuole macht zwischen 80 und 90% des Zellvolumens der adulten Pflanzenzelle aus. Sein Gehalt besteht hauptsächlich aus Lösungen, die manchmal kristallisiert sind. Auf diese Weise werden die Saccharosereserven in Rüben und Zuckerrohr oder Inulin in Asteraceae (Compositae) in Lösung in den Vakuolen ihrer Zellen angesammelt. Malate Reserven können auch eine wichtige Rolle bei der Photosynthese - Funktion bestimmten spielen succulents ( CAM- Art der Photosynthese , die Verwendungen Malat als eine Form von CO 2 Speicherung im Vorgriff auf den heißesten Zeiten des Tages).

Es sind die Moleküle des glatten endoplasmatischen Retikulums , die die Vakuolen erzeugen. Vakuolen können die Pflanze auch vor Raubtieren schützen, da sie manchmal Verbindungen enthalten, die giftig oder geschmacklich unangenehm sind. Die Vakuole spielt eine wesentliche Rolle für das Wachstum der Pflanzenzelle.

Der osmotische Druck ist direkt proportional zur Menge der gelösten Moleküle und Ionen. In der Vakuole ist der osmotische Druck immer höher als der atmosphärische Druck (2 bis 20 atm). Der osmotische Druck der Vakuolen ist im Allgemeinen stabil, außer auf der Ebene der Stomata, wo er zum Öffnen oder Schließen des Ostiols reguliert wird . Der Zustand des Turgors ist der Zustand, in dem die Membran dank des osmotischen Drucks der Vakuole gegen die Wand gedrückt wird. In vitro ist es möglich , den Zustand des Turgors zu verlassen, indem die Zelle in ein hypertonisches Medium gegeben wird. Das Wasser verlässt dann die Vakuole: Dies ist Plasmolyse . Dieses Phänomen tritt auch auf, wenn die Pflanze unter Trockenheit leidet.

Während die Zelle wächst, wächst hauptsächlich die Vakuole.

Vakuolengehalt

Carbonsäuren

Die Carbonsäuren verleihen Vakuolen einen niedrigen pH-Wert , der im Allgemeinen nahe bei pH 5 liegt. Die wichtigsten sind die Zitronensäure , die Oxalsäure und die Apfelsäure .

Sukkulenten leben in einer sehr trockenen Umgebung und müssen daher ihre Stomata tagsüber geschlossen halten. Sie können daher kein CO 2 für die Photosynthese importieren . Sie speichern daher CO 2 über Nacht in Form von Apfelsäure in der Vakuole. Tagsüber wird es restauriert und für die Photosynthese verwendet.

Kohlenhydrate Aminosäuren und Proteine

Obwohl Vakuolen reich an Aminosäuren sind , sind sie relativ proteinarm . Sie enthalten nur 5% der gesamten Proteine ​​der Zelle (während sie 80% des Zellvolumens ausmachen). Dies sind alles hydrolytische Proteine ​​(Proteasen, Esterase usw.), die Moleküle abbauen können.

Flavonoidpigmente

Die Hauptfamilie der Flavonoidpigmente ist die Anthocyanfamilie . Pigmente sind für die Farbe von Blumen verantwortlich: Sie sind Moleküle, die bestimmte Wellenlängen des Lichts absorbieren. Durch Modifizieren des pH-Werts können wir die elektronische Delokalisierung des Moleküls und damit die Farbe modifizieren . Aus diesem Grund ändert eine alternde Blume ihre Farbe, tatsächlich steigt ihr pH-Wert .

Pigmente können daher auch als pH-Indikator verwendet werden. Da Anthocyane hydrophob sind, werden sie in Form von Anthocyanosiden in der Vakuole gespeichert.

Alkaloide und Tannine

Die Tannine und Alkaloide sind in Oberflächengeweben vorhanden und spielen eine defensive Rolle. Dank ihrer denaturierende Wirkung auf Proteine, Tannine machen die Pflanze schwer zu verdauen, indem Sie die Blockierung Verdauungsenzyme von Pflanzenfressern. Alkaloide sind stickstoffhaltige Substanzen. Sie sind giftig (Morphium, Nikotin, Mohn, Opium…).

Alkaloide haben auch eine antimitotische Eigenschaft, dh sie blockieren die Mitose , die zur Regulierung des Pflanzenwachstums beiträgt.

Samenvakuole

Wenn der Samen reift, fällt der Wassergehalt stark ab und daher bricht die Vakuole auf. Während der Keimung tritt Wasser ein und die Vakuolenfragmente verschmelzen. In fragmentierten Vakuolen gibt es eine große Menge an Reserveprotein und Protease. Proteasen bauen Aminosäurereserveproteine ​​während der Keimung ab. Diese Aminosäuren werden dann verwendet, um neue Proteine ​​zu synthetisieren.

Reserveproteine ​​sind nicht sehr polar, da sie in einer schlechten Wasserumgebung gelagert werden. Es gibt drei Kategorien von Reserveproteinen: Prolamine , Globuline und Lektine .

Reserveproteine ​​und Proteasen sind sekretorische Proteine. Sie werden im Ergatoplasma synthetisiert und verbinden sich durch vesikulären Verkehr mit der Vakuole (vgl. Tierische Biozelle ). Sie haben eine Sequenz zum Adressieren der Vakuole, die sich an der terminalen Amingruppe , der terminalen Carboxylgruppe oder seltener innerhalb der Sequenz von Proteinen befindet.

In der fragmentierten Vakuole sind keine Proteine ​​und Proteasen gleichzeitig vorhanden. Proteine ​​sollten vor der Keimung nicht abgebaut werden. Es gibt daher zwei Arten von Vakuolen, lytische Vakuolen, die Proteasen speichern, und Reservevakuolen, die Reserveproteine ​​speichern.

  • Die SDV-Vesikel (glatt und dicht) enthalten die Reserveproteine ​​und werden zu den Reservevakuolen geschickt.
  • CCV-Vesikel (mit Clathrin beschichtet ) enthalten Proteasen und werden daher an lytische Vakuolen gesendet.

Es gibt Erkennungspartikel zwischen Vesikeln und Vakuolen: die Partikel vSNARE (Vesikel) und tSNARE (Ziel = Ziel).

Einzeller

Anmerkungen und Referenzen

  1. Venes, Donald (2001). Tabers Cyclopedic Medical Dictionary (20. Auflage), (FA Davis Company, Philadelphia), p. 2287.
  2. Marc-André Selosse : „  Gibt es noch Pflanzen?  “ Pour la Science , n o  77,Oktober-Dezember 2012, p.  11 ( online lesen ).
  3. Doktor Roger Prat, Professor für Pflanzenphysiologie