Die Ektomykorrhiza sind eine Form der symbiotischen Mykorrhiza zwischen bestimmten Pilzarten und etwa 10 % der vaskulären Pflanzenarten . Sie wären vor etwa 150-220 Millionen Jahren auf der Erde erschienen.
Im Devon tauchte vor 380 Millionen Jahren Lignin auf und ermöglichte es bestimmten Pflanzenarten, große Größen zu erreichen. Als sich das Gewebe dieser Pflanzen zersetzte, produzierten sie große Mengen an Holzabfällen.
Etwa zur gleichen Zeit divergierten Basidiomyceten und Ascomyceten , Pilze, die Lignin abbauen können, von Glomeromyceten , die bereits arbuskuläre Mykorrhizen bildeten . Die Pflanzenarten, die sich so entwickelt haben, dass sie eine Symbiose mit Lignin-abbauenden Pilzen eingehen, konnten daher Substrate besiedeln, die für arbuskuläre Mykorrhizen nicht sehr günstig sind, dh Substrate, deren Reichtum an Phenolen und Tanninen die Anreicherung ermöglicht hat von organischer Substanz, indem sie letztere vor Bakterien bewahrt. Darüber hinaus haben Ektomykorrhiza-Pilze dank ihrer Fähigkeit, Mineralien zu verändern (siehe unten), die Besiedlung bestimmter felsiger Schichten ermöglicht.
Es scheint, dass das Auftreten von Ektomykorrhiza im Laufe der Zeit mehrmals unabhängig voneinander aufgetreten ist.
Die meisten Arten von Pilzen, die Ektomykorrhiza-Assoziationen bilden, gehören zur Abteilung der Basidiomyceten , aber einige werden auch unter den Ascomyceten und einige unter den Zygomyceten gefunden . Trotz der Tatsache, dass arbuskuläre Mykorrhizen die am weitesten verbreitete Form der Mykorrhiza-Symbiose sind, bleibt die Zahl der betroffenen Pilzarten gering (rund 200) im Vergleich zur Zahl der Ektomykorrhiza-Pilzarten, die nach Ansicht einiger Autoren auf Zehntausende ansteigt , verteilt auf ein paar hundert Genres. Die genaue Zahl ist jedoch nach wie vor schwer zu messen und daher weitgehend ungewiss.
Im Gegensatz zu arbuskulären Pilzen, die noch nicht erfolgreich axenisch kultiviert wurden , sind bestimmte Arten von Ektomykorrhiza-Pilzen einfach zu kultivieren. Dies ist insbesondere der Fall bei Boletus , Amanita und Laccaria . Andere Arten wie Trüffel und Wolfsmilch sind schwieriger zu kultivieren, während andere nicht kultiviert werden können.
Die meisten Pflanzenarten, deren Wurzeln Ektomykorrhiza-Assoziationen bilden, sind verholzende Pflanzen , hauptsächlich Gymnospermen- und Angiospermenbäume und -sträucher, die auf ziemlich armen und sauren Böden leben, wo die Mineralisierung langsam ist. 80 % der Mykorrhiza-Assoziationen entsprechen arbuskulären Endomykorrhizen, Ektomykorrhizen machen nur 2 % der Pflanzenarten aus (es gibt ungefähr 8.000), machen aber 60 % aller Bäume auf dem Planeten aus, was ihren evolutionären Erfolg zeigt . Die meisten von ihnen verteilen sich auf Pinaceae , Araucariaceae , Cupressaceae , Genetaceae , Polygonaceae , Nyctaginaceae , Myrtaceae , Salicaceae , Fabaceae , Fagales und Malvales .
Viele dieser Ektomykorrhiza Verbände würden während der erschienen Große Eozän - Oligozän Pause , gekennzeichnet durch eine Klimaabkühlung , die den aktuellen gemäßigten und borealen Klimazonen einrichtet. In diesen Klimazonen werden Verwitterung und Mineralisierung durch jährliche Klimaschwankungen verlangsamt, wodurch Böden entstehen, in denen biogene Elemente in organischer und unlöslicher mineralischer Form eingeschlossen sind, wodurch diese Mykorrhiza-Typen gefördert werden.
Wie der Name schon sagt, präsentiert die Ektomykorrhiza-Symbiose kein Myzel in den Zellen der Wurzeln der Pflanze. Die Hyphen bilden eher pilzartig die Hülse oder den Mantel um die Wurzeln und dringen zwischen die Zellen der Rinde der letzteren ein, um das Hartig- Netzwerk zu bilden . Dieses Netzwerk bildet den Ort des Austauschs zwischen der Pflanze, die organischen Kohlenstoff liefert, und dem Pilz, der verschiedene Nährstoffe wie Stickstoff und Phosphor liefert.
Im Gegensatz zu den Hyphen von arbuskulären Pilzen, die zenocytische Siphons sind (das Zytoplasma , das vielen Zellkernen gemeinsam ist, wird nicht getrennt), sind die Hyphen von Ektomykorrhiza-Pilzen aufgeteilt. Diese Eigenschaft bietet Vorteile, die weiter unten im Abschnitt Physiologische Eigenschaften diskutiert werden.
Ektomykorrhiza-Wurzeln unterscheiden sich morphologisch von Nicht-Ektomykorrhiza-Wurzeln. Zunächst wird die Produktion von Wurzelhaaren gehemmt. Die Effizienz dieser Strukturen wird von der des extraracinären Myzels weit übertroffen. Zweitens die Hypertrophie des Kortex , die den verfügbaren Platz des Hartig-Netzwerks erhöht. Drittens, wie auf dem nebenstehenden Foto zu sehen ist, verzweigen sich die Wurzeln mehr und ihr Längenwachstum ist geringer.
Die Beschaffenheit und Zusammensetzung des Bodens beeinflusst Mykorrhiza, die auch zur Mobilisierung und horizontalen und vertikalen Übertragung von Radionukliden (einschließlich Cäsium-137 aus Tschernobyl-Fallout ) beitragen kann .
Während Endomykorrhizen die Aufnahme der mineralischen Nährstoffe, die sie ihrem Partner mitbringen, in die äußere Umgebung verbessern, sind Ektomykorrhizen in der Lage, Nährstoffe zu mobilisieren und an die Wirtspflanze zu übertragen (Kohlenstoff, aber auch Stickstoff, insbesondere von Chitin, Ektomykorrhizen sind am Abbau beteiligt von Pilznekromasse und deren Zellwand ), die in der organischen Substanz des Bodens (in) mit hauptsächlich oxidativen Mechanismen (enzymatisch wie Manganperoxidase , oder nicht enzymatisch wie die Reaktion von Fenton ) eingeschlossen ist. Sie beschleunigen die Photosynthese als Reaktion auf erhöhte CO 2 -Konzentrationenatmosphärisch, wenn Bodenstickstoff ein limitierender Faktor ist , der den Eintrag von Kohlenstoff in Ökosysteme erhöht. Sie hemmen die Atmung im Boden, indem sie Mikroorganismen zersetzen und so die Freisetzung von Kohlenstoff aus Ökosystemen reduzieren. Schließlich zersetzt sich die Streu von Ektomykorrhiza-Bäumen langsam aufgrund des Vorhandenseins von sekundären Verbindungen, die den Abbau von organischem Material hemmen, was zur Bindung von Kohlenstoff im Boden beiträgt . Diese Ektomykorrhiza-Symbiosen spielen daher eine Schlüsselrolle in der Klimaregulation .
Ektomykorrhizen erfüllen innerhalb der Wurzeln mehrere Funktionen und sind aus diesen Gründen in vielen Ökosystemen essenziell. Durch die Sekretion einer Vielzahl von Verbindungen modifiziert die extraracinäre Matrix von Ektomykorrhiza-Pilzen die physikalisch-chemischen Eigenschaften in der Bodenregion, die als Ektomykorrhizosphäre bezeichnet wird. Diese Veränderungen beeinflussen insbesondere die Aufnahme von Nährstoffen und die Resistenz gegen Krankheitserreger . Die Auswirkungen auf die Pflanze können auch indirekt sein. Bestimmte Mykorrhizen spielen nämlich eine selektive Rolle bei der Zusammensetzung der Rhizosphärenflora , also der Mikroorganismen, die im Einflussbereich der Wurzel leben. Diese Mikroorganismen können bestimmte Rollen spielen, wie zum Beispiel bei der Auflösung von Gestein durch die Sekretion organischer Säuren.
Ektomykorrhizapilze sind in der Lage, organisches Material direkt abzubauen, um Stickstoff in Form von Aminosäuren zu gewinnen . Möglich wird dies durch die Sekretion verschiedener Enzyme mit präzisen Zielen. Beispielsweise tragen Glycosidasen zur Hydrolyse von Cellulose und Hemicellulose bei , saure Phosphatasen tragen zum Abbau von phosphorhaltigen Verbindungen bei und Chitinase trägt zur Hydrolyse von Chitin bei .
Auch bei der Aufnahme von Mineralstoffen wie Phosphor und Kalium spielen Ektomykorrhizen eine große Rolle. Es hat sich gezeigt, dass Ektomykorrhizapilze Gestein auflösen, um Mineralien zu extrahieren und sie für die Wurzeln zugänglich zu machen. Durch die Sekretion organischer Säuren wie Oxalsäure , Zitronensäure und Bernsteinsäure ist es für mehrere Arten von Ektomykorrhizapilzen möglich , Mineralien aus Quarz , Apatit , Biotit und Feldspat zu solubilisieren .
In Wäldern bilden die Hyphen der Ektomykorrhiza-Pilze ein imposantes Netzwerk, das mehrere Bäume miteinander verbindet. Dieses extrem verzweigte Netzwerk hat nicht nur ein wichtiges Oberflächen-Volumen-Verhältnis, sondern ermöglicht auch den Austausch zwischen Individuen. So kann Wasser aus feuchten Bodenregionen in trockene Regionen gelangen, um dort von den Mykorrhiza-Pflanzen aufgenommen zu werden.
Außerdem, und das ist auch bei Endomykorrhizen der Fall, erfolgt bei Mykorrhiza-Pflanzen das Schließen der Spaltöffnungen schneller, was eine bessere Widerstandsfähigkeit gegen Wasserstress ermöglicht.
Mehrere Pflanzenarten, die Ektomykorrhiza bilden, leben in sauren Böden, die für die Entwicklung von nicht-mykorrhiza-Wurzeln nicht sehr günstig sind. Tatsächlich können Aluminium, Eisen und Mangan bei einem sauren pH-Wert sehr löslich werden und sich als giftig für Pflanzen erweisen. Einige Ektomykorrhiza-Pilze sezernieren Siderophore ( Hydroxamsäuren : Ferricrocin, Ferrichrom und Catecholate). Diese Moleküle haben die Fähigkeit, bestimmte Metalle zu chelatisieren , einschließlich der drei oben genannten, dh Eisen, Aluminium und Mangan. Diese Sequestrierung würde nicht nur die Ektomykorrhiza-Pflanzen vor einer Vergiftung durch diese Metalle schützen, sondern auch deren Auswaschung verhindern. Dies ist wichtig, da Eisen und Mangan wesentliche Elemente für das Pflanzenwachstum sind.
Voiry von der Forschungsstation für Forstböden und Düngung (CNRF) von Champenoux schlug 1981 eine morphologische Einteilung der Ektomykorrhiza ( in seinem Fall für Eiche und Buche ) in drei Typen vor, die den Artengruppen zu entsprechen scheinen und unterschiedliche trophische Bedeutung haben könnten .
Ektomykorrhiza kommt auf allen Kontinenten vor, hauptsächlich in subarktischen , gemäßigten und mediterranen Klimazonen , in borealen und Mischwäldern.
Neben dem Klima scheinen edaphische Bedingungen ein wichtiger Faktor für die Verbreitung von Ektomykorrhizapilzen zu sein.