Allosaurus

Allosaurus Beschreibung dieses Bildes, auch unten kommentiert Künstlerische Darstellung von Allosaurus fragilis . Einstufung
Herrschaft Animalia
Ast Chordata
Sub-Embr. Wirbeltiere
Klasse Sauropsida
Super Ordnung Dinosauria
Auftrag Saurischia
Unterordnung Theropoda
Infra-Bestellung †  Carnosauria
Tolle Familie †  Allosauroidea
Familie †  Allosauridae
Unterfamilie †  Allosaurinae

Nett

†  Allosaurus
Marsh , 1877

Arten mit niedrigerem Rang

Synonyme

Allosaurus ( „andere Echse“) ist eineausgestorbeneGattung vonTheropodenDinosaurierdie vor etwa 155 bis 150.000.000 Jahren lebte, in derKimmeridgianundTithonium(Oberjura ) im heutigenNordamerikaund den Vereinigten Staaten.Europa. Allosaurus , dessen Name leitetvon dengriechischenWurzelnσαῦρος / sauros ( „Reptil“) undἄλλος / Allos ( „andere“), wurde von dem amerikanischen Paläontologen namensOthniel Charles Marshin1877auf der Grundlage von fragmentarischen postcranialen Material. Es ist einer der ersten Theropodendinosaurier, die entdeckt wurden, und bleibt einer der am besten untersuchten und bekanntesten Dinosaurier. Sein Name ist auch in der Öffentlichkeit bekannt, da er einer der am häufigsten abgebildeten Dinosaurier in Filmen und Dokumentationen ist.

Diese Gattung, die zu den Tetanurae- Theropoden in der Allosauroidea- Gruppe gehört , hat eine komplexe Taxonomie und umfasst eine Reihe von Arten, von denen die bekannteste A. fragilis ist . Die Überreste von Allosaurus wurden hauptsächlich in der Morrison-Formation von Nordamerika aus dem Jura gefunden, andere wurden auch in einer zeitgenössischen Formation von Portugal gefunden . Die Gattung Allosaurus wurde wiederholt als Junior-Synonym für Antrodemus ( Antrodemus valens ) angesehen. Da das letztere Taxon jedoch nur auf einem Rest des Schwanzwirbels beruht , sieht die Mehrheit der Paläontologen die Gattung Antrodemus als Nomen dubium an .

Allosaurus war, wie viele Theropodendinosaurier, ein zweibeiniges Raubtiermit einem langen Schwanz, das als kräftiges Pendel mit breiten Armen und drei Krallenfingern diente. Der S-förmige Hals dieses Dinosauriers stützte einen massiven und relativ schmalen Kopf, dessen Kiefer mit einer Reihe scharfer, klingenförmiger Zähne versehen waren. Dieser Dinosaurier unterscheidet sich von seinen nahen Verwandten dennoch durch eine Reihe präziser anatomischer Merkmale, darunter unter anderem ein Horn in Höhe des Tränenknochens , eine dorsale Öffnung in Höhe des Antrum maxillaris und eininneres Foramen mandibularis am Caudorand . -ventrale von prearticular . Schätzungen zufolge hat Allosaurus eine durchschnittliche Länge von 8,50 Metern. Wenn sich jedoch herausstellt , dass Saurophaganax und Epanterias Allosaurus- Arten sind, beträgt seine maximale Länge etwa 12 Meter. Relativ schlanker als seine Gegenwarts Torvosaurus , die den gleichen gemeinsamen Biotop , Allosaurus war mit letzterem am oberen Ende der Nahrungskette und auf sehr großen pflanzenfressende Dinosaurier gespeist einschließlich der Stegosauridae Stegosaurus und dem sauropod Camarasaurus , wie durch Markierungen von Bissen links durch belegt Allosaurus auf den Knochen dieser beiden Dinosaurier.

Einige Paläontologen glauben, dass Allosaurus ein komplexes soziales Verhalten hatte und in Rudeln jagte, während andere glauben, dass es aggressiv gegenüber seinen Gefährten war und dass Allosaurus- Skelettsammlungen das Ergebnis von Gruppierungen isolierter Individuen waren, die nach denselben Beutetieren suchten. Er könnte große Hinterhaltbeute mit seinem Oberkiefer wie eine Axt angegriffen haben.

Beschreibung

Schnitt

Allosaurus war ein typischer Theropod: Er war groß, bewegte sich auf den Hinterbeinen, hatte einen langen, abgeflachten Kopf, der quer von einem kurzen Hals getragen wurde, einen langen Schwanz, den er horizontal hielt, und reduzierte Vorderbeine. Allosaurus fragilis , die bekannteste Art, war durchschnittlich 8,5 Meter lang; AMNH 680 , das größte dokumentierte Exemplar von Allosaurus , wurde bei einem angenommenen Gewicht von 2,3 Tonnen auf 9,7 Meter Länge geschätzt. In seiner Monographie über Allosaurus von 1976kommt James Madsen, basierend auf der Größe einer Reihe von Knochen, zu dem Schluss, dass sie eine maximale Länge von 11 bis 12 Metern und eine Höhe von fast 4,5 Metern erreicht hätte. Im Allgemeinen sind die Gewichtsschätzungen von Dinosauriern fraglich, und seit 1980 wurden verschiedene Schätzungen des Gewichts des Allosauriers vorgelegt: 1500  kg , 1010  kg oder sogar ein Bereich von 1000 bis 4000  kg . Dies sind durchschnittliche Gewichte für Erwachsene, keine Maximalgewichte. John R. Foster, Morrisons Trainingsspezialist, der auf Messungen von Femuren basiert, hält 1000  kg für ein angemessenes Gewicht für einengroßenerwachsenen A. fragilis , aber 700  kg sind eine gute Schätzung für Personen mittlerer Größe. Karl Bates und seine Kollegen an der Universität von Manchester nahmen die Person namens Big Al als Allosaurier-Kopieund verwendeten ein Computermodell. Siekamen zu einer Schätzung von 1500  kg für das Gewicht dieses Tieres und variierten insbesondere das Volumen der Knochen und Der Raum zwischen den Wirbeln ergab eine Gewichtsschätzung zwischen ungefähr 1,4 und 2 Tonnen.

Einige große Exemplare, die von einigen Forschern als zur Gattung Allosaurus gehörend angesehen werden, könnten möglicherweise zu anderen Gattungen gehören, aber es besteht kein Konsens. So wurden früher Individuen einer eng verwandten Gattung in die Gattung Allosaurus aufgenommen . Neuere Studien haben zur Übertragung des alten Allosaurus maximus , der möglicherweise 11,9 Meter lang geworden ist, in die Gattung Saurophaganax ( OMNH 1708 ) geführt. Im Gegenteil, ein anderes Exemplar, das einst zur Gattung Epanterias ( AMNH 5767 ) gehörte und 12,1 Meter lang gewesen wäre, wurde in die Gattung Allosaurus überführt . Kürzlich konnte in Petersons Steinbruch ein Teil eines Skeletts, das in den Morrison-Felsen von New Mexico entdeckt und als Allosaurus klassifiziert wurde , tatsächlich das eines großen Allosauriers sein, eines anderen Saurophaganax .

Schädel

Allosaurus 'Kopf und Zähne waren für einen so großen Theropoden verhältnismäßig bescheiden. Der Paläontologe Gregory S. Paul gibt eine Länge von 845 Millimetern für den Kopf einer Person an, deren Größe er auf 7,9 Meter schätzt. Jede Prämaxilla (der Knochen, der die Spitze der Schnauze bildete) hatte fünf "D" -förmige Zähne, und jeder Oberkiefer (der Hauptzahnknochen, aus dem der Oberkiefer besteht) hatte zwischen vierzehn und siebzehn, wobei die Anzahl der Zähne nicht genau der Größe entsprach des Knochens. Jeder Zahn (oder Unterkiefer, der Knochen, der die Zähne des Unterkiefers stützt) hatte zwischen vierzehn und siebzehn Zähne, mit einer durchschnittlichen Anzahl von sechzehn. Diese langen, abgeflachten und gekerbten Zähne ( Zyphodont- Gebiss ) wurden kürzer, schmaler und zum hinteren Teil des Mundes hin stärker gekrümmt. Da sie leicht fielen und ständig ausgetauscht wurden, sind sie heutzutage weit verbreitete Fossilien.

Der sehr leichte Schädel bestand hauptsächlich aus knöchernen Stäben, die durch große Hohlräume voneinander getrennt waren. Der Kopf hatte ein Paar Hörner über den Augen. Diese Hörner waren Verlängerungen des Tränenknochens und variierten in Form und Größe. Es gab auch zwei kleine Zwillingskämme, die entlang der Oberkante des Nasenknochens verliefen und an den Hörnern endeten. Hörner und Grate waren wahrscheinlich mit einer Keratinscheide bedeckt und hatten möglicherweise eine Vielzahl von Funktionen, einschließlich Sonnenschutz für die Augen, Parieren und Einsatz im Kampf gegen andere Mitglieder derselben Art, obwohl sie zerbrechlich waren. Es gab auch einen Kamm am hinteren Teil des Kopfes zur Muskelansammlung, der auch bei Tyrannosauriden zu sehen ist .

Das Innere des Tränenknochens hatte eine Vertiefung, die Drüsen wie Salzdrüsen enthalten könnte . Die Kieferhöhlen waren stärker entwickelt als die der frühen Theropoden wie Ceratosaurus und Marshosaurus . Dies könnte mit einem besseren Geruchssinn zusammenhängen, wobei die Nebenhöhlen wahrscheinlich etwas wie Jacobsons Organ enthalten . Die Schädelkappe war dünn, was möglicherweise die Thermoregulation des Gehirns verbesserte . Schädel und Unterkiefer hatten ein Gelenk, das eine leichte Bewegung zwischen diesen beiden Teilen ermöglichte. Im Unterkiefer waren die Knochen der vorderen und hinteren Hälfte schwach gegliedert, so dass sich die Mandibeln nach außen beugen und die Mundoffenheit des Tieres erhöhen konnten. Der Schädel und die Stirnknochen könnten auch ein Gelenk besessen haben.

Postkranielles Skelett

Allosaurus hatte neun Hals-, vierzehn Rücken- und fünf Sakralwirbel . Die Anzahl der Schwanzwirbel ist unbekannt und variiert mit der Größe des Individuums. James Madsen schätzt die Zahl auf etwa 50, während Gregory S. Paul 45 oder weniger vorschlägt. Die Wirbel enthielten Hohlräume in Höhe des Halses und der ersten Rücken. Es wird angenommen, dass diese Hohlräume, die in modernen Theropoden, Vögeln, vorhanden sind, Luftsäcke waren, die zur Atmung verwendet wurden. Der Brustkorb war breit und verlieh ihm einen tonnenförmigen Brustkorb, insbesondere im Vergleich zu weniger entwickelten Theropoden wie Ceratosaurus . Allosaurus hatte Gastralia (Bauchrippen), aber sie wurden nicht immer gefunden und konnten unvollständig verknöchert werden. In einem veröffentlichten Fall zeigt Gastralia Anzeichen von Verletzungen, die während des Lebens aufgetreten sind. Die Furcula war auch vorhanden, aber es ist bekannt, dass im Jahr 1996; In einigen Fällen wurde Furcula mit Gastralia verwechselt. Das Ilion , der Haupthüftknochen , war massiv, und das Schambein hatte am vorderen Ende einen Vorsprung, der sowohl zur Fixierung der Muskeln als auch als Stütze verwendet werden konnte, um den Körper auf dem Boden abzustützen. Madsen bemerkte, dass bei etwa der Hälfte der Personen aus dem Dinosauriersteinbruch von Cleveland Lloyd , unabhängig von ihrer Größe, die beiden Schamhaare an ihrem vorderen Ende nicht verwachsen waren. Er schlug vor, ohne das Interesse seiner Kollegen zu wecken, dass es sich um ein sexuelles Merkmal handeln könnte , da das Fehlen einer Schamfusion das Laichen erleichtern könnte.

Die im Verhältnis zu den Hinterbeinen kurzen Vorderbeine von Allosaurus (nur etwa 35% der Länge der Hinterbeine bei Erwachsenen) hatten drei Finger pro Glied, die in langen, scharf gekrümmten Krallen bis zu 15 cm endeten  . Diese Gliedmaßen waren kräftig und der Unterarm etwas kürzer als der Oberarm (Verhältnis 1,2 zwischen Ulna und Humerus ). Das Handgelenk hatte einen Handwurzelknochen, der Wahnsinnige auch in mehreren weiter entfernten Theropoden wie Maniraptoren . Unter den drei Fingern spielte der innerste (oder Daumen) die wichtigste Rolle, da er teilweise von den beiden anderen getrennt war, auch wenn er nicht gegensätzlich war. Die Beine waren nicht so lang oder an die Geschwindigkeit angepasst wie die der Tyrannosaurier, und die Zehenkrallen waren weniger entwickelt und huförmiger als die der früheren Theropoden. Jeder Fuß hatte drei Zehen, die das Gewicht des Körpers stützten , und einen inneren Ansatz , der Madsen nahe legte, dass er zum Greifen der Jugendlichen hätte verwendet werden können. Es gab auch das, was als Rest eines fünften (äußersten) Mittelfußknochens interpretiert wird, der möglicherweise als Hebel zwischen der Achillessehne und dem Fuß verwendet wird.

Einstufung

Ort des Allosaurus im phylogenetischen Baum von Allosauridea
 Allosauroidea 
 Sinraptoridae 

 Sinraptor



 Yangchuanosaurus



 Allosauridae 

 Allosaurus



 Saurophaganax



 Carcharodontosauria 
 Carcharodontosauridae 

 Eocarcharia



 Konkavenator


 Acrocanthosaurus



 Saurophaganax



 Shaochilong



 Tyrannotitan



 Mapusaurus



 Giganotosaurus



 Carcharodontosaurus



 Neovenatoridae 

 Neovenator



 Chilantaisaurus


 Megaraptora 

 Aerosteon



 Megaraptor



 Orkoraptor



 Australovenator



 Fukuiraptor






Allosaurus war ein Allosaurier, ein großer Theropod der Carnosauria- Gruppe. Der Familienname Allosauridae wurde 1878 von Othniel Charles Marsh aus dieser Gattung geschaffen, aber der Begriff wurde bis in die 1970er Jahre nur sehr wenig verwendet und bevorzugte den von Megalosauridae , einer anderen Familie großer Theropoden, die zu einem Taxon werden würden. Mülleimer ("Tote"). Dieser Punkt sowie die Verwendung von Antrodemus für Allosaurus im gleichen Zeitraum sind ein wichtiger Punkt bei der Suche nach Informationen über die Gattung Allosaurus in den Veröffentlichungen, die der James Madsen-Monographie 1976 vorausgingen. Die Hauptveröffentlichungen verwenden den Namen Megalosauridae anstelle von Zu den Allosauridae gehören die von Gilmore (1920), von Huene (1926), Romer (1956 und 1966), Steel (1970) und Walker (1964).

Nach der Veröffentlichung von Madsens einflussreicher Monographie wurde Allosauridae zum bevorzugten Nachnamen, der jedoch nicht genau definiert wurde. In der populären Literatur wird der Name Allosauridae für viele große Theropoden verwendet, von denen im Allgemeinen die größten und bekanntesten der Megalosauriden sind. Zu den Theropoden, von denen angenommen wird, dass sie mit der Gattung Allosaurus verwandt sind, gehörten Indosaurus , Piatnitzkysaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosuchus , Stokesosaurus und Szechuanosaurus . Aufgrund des modernen Wissens über die Vielfalt der Theropoden und des Aufkommens einer kladistischen Untersuchung der evolutionären Beziehungen wird keiner dieser Theropoden heute als Allosaurier anerkannt, obwohl einige, wie Acrocanthosaurus und Yangchuanosaurus , Mitglieder eng verwandter Familien sind.

Die Allosauridae sind eine der vier Familien von Allosauridea, die anderen drei sind die Neovenatoridae , Carcharodontosauridae und Sinraptoridae . Es wurde manchmal vorgeschlagen, die Allosauridae als die Vorfahren der Tyrannosauridae zu betrachten (was sie zu einem paraphyletischen Taxon machen würde ). Ein aktuelles Beispiel für diese Wahl wurde von Gregory S. Paul in Predatory Dinosaurs of the World gefunden, aber diese Idee wurde abgelehnt. Die Tyrannosauriden werden in eine bestimmte Superfamilie von Theropoden, die Coelurosauria, eingeteilt. Die Allosauridae sind die kleinste Familie der Carnosaurier und enthalten nach den neuesten Artikeln nur die Gattung Saurophaganax und einen möglichen französischen Allosaurier außerhalb der Gattung Allosaurus . Eine andere Gattung, Epanterias , ist ein potenziell wertvolles Familienmitglied, wobei sich er und Saurophaganax als Beispiele für großen Allosaurus herausstellen . Neuere Studien haben die Gattung Saurophaganax beibehalten und die Gattung Epanterias mit dem Allosaurus eingeschlossen .

Entdeckung und Geschichte

Erste Entdeckungen

Die Geschichte der Entdeckung und frühe Studien von Allosaurus wurde durch die Vielzahl der Namen kompliziert in der „erfunden  Bone Wars  “ des späten XIX - ten  Jahrhunderts. Das erste Fossil, das zu diesem Thema beschrieben wurde, war ein Knochen, der 1869 von Ferdinand Vandeveer Hayden aus zweiter Hand erhalten wurde . Er stammte aus Middle Park in der Nähe von Granby , Colorado , wahrscheinlich aus Gesteinen der Morrison-Formation. Die Einheimischen betrachteten diese Knochen als „versteinerte Pferdehufe“. Hayden schickte den Knochen an Joseph Leidy , der ihn als die Hälfte eines Schwanzwirbels identifizierte und ihn vorläufig einer Gattung der europäischen Dinosaurier Poekilopleuron zuschrieb , wodurch Poicilopleuron (sic) valens entstand . Er entschied später, dass er es verdient hatte, seine eigene Art zu haben, Antrodemus .

Die Schaffung der Gattung Allosaurus selbst basiert auf einer kleinen Sammlung ( YPM 1930 ) von Knochenfragmenten, die drei Wirbelstücke, ein Rippenfragment, einen Zahn, einen Zeh und, was für spätere Diskussionen nützlicher ist, einen Schaft des rechten Humerus enthalten (der Armknochen). Othniel Charles Marsh gab diesen Überresten 1877 den offiziellen Namen Allosaurus fragilis . Allosaurus stammt aus dem Griechischen αλλος ( Allos ), was "seltsam" oder "anders" bedeutet, und σαυρος ( Saurus ), was "Eidechse" oder "Reptil" bedeutet. Er nannte es so, weil sich seine Wirbel von denen anderer bekannter Dinosaurier zum Zeitpunkt seiner Entdeckung unterschieden. Der spezifische Name fragilis ist das lateinische Wort für "zerbrechlich" und bezieht sich auf die Eigenschaften der Leichtigkeit der Wirbel. Diese Knochen wurden aus Morrisons Formation im Garden Park nördlich von Cañon City gesammelt . Marsh und Edward Drinker Cope , die sich damals in Rivalität befanden, erfanden mehrere andere Gattungen, die auf seltenen analogen Stücken basierten, die später in der Taxonomie von Allosaurus auftauchten . Dazu gehören die Gattungen Creosaurus und Labrosaurus of Marsh und Epanterias of Cope.

In ihrer Eile haben Cope und Marsh ihre Entdeckungen oder häufiger die ihrer Untergebenen nicht immer gründlich untersucht. Zum Beispiel entschied sich Marsh nach Benjamin Mudges Entdeckung des Exemplars vom Typ Allosaurus in Colorado, seine Arbeit auf Wyoming zu konzentrieren, und als er 1883 seine Forschungen im Garden Park wieder aufnahm, fand MP Felch ein fast vollständiges Skelett und mehrere Teilskelette von Allosaurus . Auch einer von Copes Sammlern, HF Hubbell, der 1879 in der Gegend von Come Bluff in Wyoming ein Exemplar fand, erwähnte diesen gesamten Fund offenbar nicht, so dass Cope ihn nie auspacken konnte. Als es 1903 (einige Jahre nach Copes Tod) ausgepackt wurde, wurde eines der vollständigsten Exemplare der damals bekannten Theropoden entdeckt, und 1908 wurde das heute als AMNH 5753 katalogisierte Skelett öffentlich ausgestellt. Dieses Skelett ist das einer berühmten Montage eines Allosaurus , der ein Teilskelett des Apatosaurus überblickt, als würde es es verschlingen, und von Charles R. Knight als solches illustriert. Obwohl bemerkenswert, wurde diese erste stehende Montage eines Theropodendinosauriers, die oft illustriert und fotografiert wird, nie wissenschaftlich beschrieben.

Die Vielzahl der Namen, die zu Beginn dieser Entdeckungen gegeben wurden, erschwerte später die Forschung, wobei die Situation durch die lakonischen Beschreibungen von Marsh und Cope weiter verschärft wurde. Schon damals hatten Schriftsteller wie Samuel Wendell Williston das Gefühl, zu viele verschiedene Namen erhalten zu haben. Williston weist zum Beispiel 1901 darauf hin, dass Marsh Allosaurus und Creosaurus nie klar unterscheiden konnte . Wir verdanken den ersten großen Versuch, diese komplizierte Situation zu lösen, Charles W. Gilmore im Jahr 1920. Er kam zu dem Schluss, dass der Schwanzwirbel, mit dem Leidy die Gattung Antrodemus schuf, nicht von denen eines Allosaurus zu unterscheiden war und dass man es vorziehen sollte Verwenden Sie den Namen Antrodemus mit Priorität nach dem Vorrangprinzip. Antrodemus wurde somit über fünfzig Jahre lang zum Namen dieser Gattung, bis James Madsen seine Arbeiten zu Cleveland-Lloyd-Exemplaren veröffentlichte und zu dem Schluss kam, dass Allosaurus anstelle von Antrodemus verwendet werden sollte, da letzteres auf reduziertem Material, diagnostischen Elementen und fehlendem Entdeckungsort beruhte (Zum Beispiel ist die geologische Formation, aus der der einzige Antrodemus- Knochen stammt, unbekannt). Antrodemus wurde zur Vereinfachung informell verwendet, um zwischen dem von Gilmore restaurierten Schädel und dem von Madsen restaurierten zusammengesetzten Schädel zu unterscheiden.

Die Cleveland-Lloyd-Entdeckungen

Obwohl sporadische Arbeiten im sogenannten Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry im Emery County, Utah, bereits 1927 stattfanden und die Fossilienfundstelle selbst 1945 von William J. Stokes beschrieben wurde, begann die große Forschung erst 1960 Dank einer Zusammenarbeit von fast 40 Institutionen konnten in den folgenden fünf Jahren Tausende von Knochen geborgen werden. Die Karriere ist geprägt von der Dominanz der Allosaurus- Überreste , der Qualität der Funde und der Unfähigkeit, diese Vorkommnisse an diesem Ort wissenschaftlich zu erklären. Der Großteil der Knochen gehört Allosaurus fragilis (die Überreste von mindestens 46 A. fragilis wurden schätzungsweise bei mindestens 73 Dinosauriern gefunden), und die Knochen, die nicht miteinander verbunden sind, werden gemischt. Fast ein Dutzend wissenschaftliche Artikel wurden über die Taphonomie der Site geschrieben und liefern viele widersprüchliche Erklärungen für ihre Entstehung. Es wurde vermutet, dass die Tiere in einem Sumpf stecken geblieben sein und im Schlamm stecken geblieben sein könnten, an einem wasserlosen Teich aufgrund von Dürre verdursten oder in einem Teich gefangen sein könnten . Unabhängig von der Herkunft des Ortes konnte diese Gattung aufgrund der großen Menge gut erhaltener Allosaurus- Überreste eingehend untersucht werden, was sie zu einer der bekanntesten Gattungen unter den Theropoden macht. Die Knochen aus dem Steinbruch gehören Individuen fast aller Altersgruppen und Größen von weniger als 1 Meter bis 12 Metern Länge, und die Trennung der Knochen ist ein Vorteil für ihre Beschreibung, wobei die Knochen normalerweise miteinander verschmolzen sind.

Neuere Arbeiten: von den 1980er Jahren bis heute

Nach der Veröffentlichung von Madsens Monographie wurden Studien zu paläobiologischen und paläoökologischen Themen, die sich auf das Leben von Allosaurus beziehen, erheblich erweitert. Diese Studien behandelten so unterschiedliche Themen wie Skelett, Wachstum, Schädelstruktur, Jagdmethoden, Gehirn, Möglichkeiten für das Herdenleben und elterliche Fürsorge. Eine neue Analyse der ersten Fossilien (insbesondere großer Allosaurier) neuer Entdeckungen in Portugal und die Entdeckung mehrerer neuer, sehr vollständiger Exemplare haben ebenfalls zur Verbesserung des Wissens über dieses Fossil beigetragen. Versteinerte Fußabdrücke, die Allosaurus zugeschrieben werden, wurden Anfang der 2000er Jahre vom polnischen Paläontologen Gérard Gierliński in Bałtów , Polen , entdeckt .

Big Al

Einer der wichtigsten Funde in der Gattung Allosaurus war 1991 die Entdeckung von Big Al ( MOR 693 ), einem zu 95% vollständigen Skelett, das teilweise gegliedert und ungefähr 8 Meter lang ist. MOR 693 wurde im Steinbruch der Howe Ranch in der Nähe von Shell , Wyoming , von einem Team von Mitarbeitern des Museum of the Rockies und des Geological Museum der University of Wyoming ausgegraben . Dieses Skelett war zuvor von einem Schweizer Team unter der Leitung von Kirby Siber entdeckt worden. Das gleiche Team veröffentlichte später einen zweiten Allosaurus , "  Big Al Two  ", das bislang am besten erhaltene Skelett seiner Art.

Der Erhaltungszustand dieses fast vollständigen Skeletts brachte ihm eine große wissenschaftliche Bedeutung und den Namen Big Al ein  : Das Individuum selbst lag unter der durchschnittlichen Größe von Allosaurus fragilis, und es wird angenommen, dass es sich um die Handlung eines jungen Menschen handeln könnte, der 87% erreicht hat von seiner erwachsenen Größe. Das Exemplar wurde 1996 von Breithaupt beschrieben. Neunzehn seiner Knochen waren gebrochen oder zeigten Anzeichen einer Infektion, die möglicherweise zu seinem Tod beigetragen haben. Unter den betroffenen Knochen befanden sich fünf Rippen, fünf Wirbel und vier Fußknochen; Mehrere beschädigte Knochen zeigten ebenfalls Anzeichen einer Osteomyelitis . Das Tier war wahrscheinlich sehr verlegen über die Infektion des rechten Fußes beim Gehen, und dies könnte auch den anderen Fuß für Verletzungen prädisponiert haben.

Im Januar 2020 wurde Big Al als Teil der neu geschaffenen Art A. jimmadseni angesehen .

Arten und Taxonomie

Die Anzahl der existierenden Allosaurus- Arten ist nicht genau bekannt. Ab 1988 gab es schätzungsweise sieben potenziell gültige ( A. amplexus , A. atrox , A. europaeus , die Typusart A. fragilis , die noch nicht formal beschriebenen Arten A. jimmadseni , A. maximus und A. tendagurensis ), obwohl nur ein Teil dieser Arten zu einem bestimmten Zeitpunkt allgemein als gültig angesehen wurde. Darüber hinaus gibt es mindestens zehn fragwürdige oder unbeschriebene Arten, die im Laufe der Jahre der Gattung Allosaurus zugeordnet wurden, wobei Arten der Gattungen heute in Allosaurus enthalten sind . In der letzten Klassifikation der ersten Tetanuran-Theropoden finden wir nur A. fragilis ( A. amplexus und A. atrox werden als Synonyme betrachtet), A. jimmadseni (ohne dass der Name noch offiziell ist) und A. tendagurensis als potenziell gültige Arten. der Fall von A. europaeus wurde noch nicht untersucht und A. maximus wurde in die Gattung Saurophaganax eingeordnet . Im Jahr 2014 wurde eine neue Art, A. lucasi , aus zwei erwachsenen und jugendlichen Exemplaren der Morrison-Formation beschrieben . Im Jahr 2020 wird die Art A. jimmadseni beschrieben, einschließlich des berühmten Exemplars „Big Al“.

Neben A. lucasi , die Spezies A. amplexus , A. atrox , A. fragilis , A. jimmadseni und A. maximus wurden alle von Resten genannt worden in der Kimmeridgian zu Tithonium Stufen des gefundenen Oberjura der Morrison - Formation zu In den Vereinigten Staaten verteilte sich die Formation auf die Bundesstaaten Colorado , South Dakota , Montana , New Mexico , Oklahoma , Utah und Wyoming . A. fragilis gilt als die häufigste Art, die aus den Überresten von mindestens sechzig Individuen bekannt ist. Seit den 1980er Jahren gibt es Debatten über die Möglichkeit, dass es in der Morrison-Formation zwei häufig vorkommende Allosaurus- Arten gibt , wobei die zweite als A. atrox bekannt ist, obwohl sich kürzlich veröffentlichte Arbeiten zugunsten einer einzigen "Art" lehnen, wobei Unterschiede im Material beobachtet werden aus Morrisons Formation, die individuellen Variationen zugeschrieben wird. A. europaeus wurde in den kimmeridgischen Beeten ( Amoreira-Porto Novo-Mitglieder ) der Lourinhã-Formation gefunden , könnte jedoch dieselbe Art wie A. fragilis sein . A. tendagurensis wurde in kimmeridgischen Gesteinen von Tendaguru, Mtwara , Tansania gefunden . Obwohl die jüngsten Bewertungen es vorläufig als gültige Art in der Gattung Allosaurus akzeptiert haben , könnte es sich möglicherweise um einen primitiveren Tetanurus oder einfach um einen "zweifelhaften" Theropoden handeln. Obwohl seine Ursprünge unklar sind, war es ein großer Theropod mit einer Länge von etwa 10 Metern und einem Gewicht von 2,5 Tonnen.

Allosaurus gilt als wahrscheinliches Synonym für die Gattungen Antrodemus , Creosaurus , Epanterias und Labrosaurus . Die meisten Arten, die als Synonym für A. fragilis gelten oder fälschlicherweise in diese Gattung eingeordnet wurden, sind nicht bekannt und ihr Wissen basiert nur auf wenigen Knochenfragmenten. Eine Ausnahme bildet jedoch Labrosaurus ferox , der 1884 von Marsh benannt wurde, als er einen seltsam geformten Teil des Unterkiefers mit einem großen Abstand zwischen den Zähnen am Ende des Kiefers und einem erheblich verbreiterten und herabhängenden hinteren Abschnitt untersuchte. Nachfolgende Studien deuteten darauf hin, dass der Knochen wahrscheinlich pathologisch war, was auf eine Verletzung des lebenden Tieres zurückzuführen ist, und es wird angenommen, dass der ungewöhnlich geformte Teil des Knochenrückens auf die Gipsrekonstruktion zurückzuführen ist. Dies wird nun als Kopie von A. fragilis angesehen . Andere Überreste, von denen angenommen wird, dass sie sich auf Allosaurus beziehen,stammen aus der ganzen Welt, wie Australien , Sibirien und der Schweiz, aber diese Fossilien gelten heute als zu anderen Gattungen von Dinosauriern gehörend.

Die Frage der Synonyme wird noch komplizierter durch die Tatsache, dass das Typusexemplar von Allosaurus fragilis (katalogisiert unter der Referenz JPM 1930 ) sehr fragmentarisch ist und aus einigen unvollständigen Wirbeln, Fragmenten von Extremitätenknochen, Fragmenten von Rippen und einem Zahn besteht . Aus diesem Grund glauben mehrere Wissenschaftler, dass das Typusexemplar und damit die Gattung Allosaurus selbst oder zumindest die Art A. fragilis technisch gesehen ein Nomen Dubium ("zweifelhafter Name") ist, basierend auf einer Probe, die zu unvollständig ist, um sie mit anderen zu vergleichen zu klassifizierende Proben. Um dieser Situation abzuhelfen, legten Gregory S. Paul und Kenneth Carpenter 2010 eine Petition an die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur vor , um den Namen von A. fragilis mit der Schaffung eines Neotyps offiziell auf ein vollständigeres Modell zu übertragen . Diese Anfrage steht derzeit noch aus.

Paläoökologie

Allosaurus ist der häufigste Theropod unter den riesigen Flächen fossiler Gesteine ​​des amerikanischen Westens, die als Morrison-Formation bekannt sind. Er macht allein 70-75% der Theropod-Exemplare in der Region aus, in der er auf der höchsten Ebene der Nahrungskette gefunden wurde. Die Morrison-Formation scheint zur Zeit ausgedehnter schlammiger Ebenen in der Regenzeit mit einer halbtrockenen Umgebung in der Trockenzeit zusammengesetzt zu sein, wobei die Unterschiede in den Jahreszeiten deutlich sind. Die Vegetation reichte von Bächen, die von Wäldern aus Nadelbäumen , Baumfarnen und anderen Farnen gesäumt waren, bis zu Savannen von Farnen, die mit seltenen Bäumen übersät waren.

Die Morrison - Formation ist eine reiche Boden von Fossilien, Überreste der Bereitstellung von Grünalgen , Pilze , Moose , Schachtelhalme , Farne, Zikaden , ginkgoes und mehrere Familien von Koniferen. Tierfossilien haben auch dort wie entdeckt worden , Muscheln , Schnecken , Strahlenflosser Fische , Frösche , Urodelen , Schildkröten , sphenodons , Eidechsen , Land- und Wasser Crocodylomorpha , verschiedene Arten von Pterosaurier , viele Arten. Der Dinosaurier und primitive Säugetiere wie docodonts , Multituber , Symmetrodonten und Triconodonten . Dort wurden auch Theropodendinosaurier wie Ceratosaurus , Ornitholestes und Torvosaurus gefunden , die Sauropoden Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus und Diplodocus sowie die Ornithischianer Camptosaurus , Dryosaurus und Stegosaurus . Die portugiesischen Spätjuraformationen , in denen Allosaurus gefunden wurde, scheinen denen von Morrison ähnlich gewesen zu sein, jedoch mit einem starken marinen Einfluss. Die meisten Dinosaurier der Morrison-Formation sind die gleichen wie in portugiesischen Gesteinen (hauptsächlich Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus und Apatosaurus ) oder verwandt ( Brachiosaurus und Lusotitan , Camptosaurus und Draconyx ).

Allosaurus existierte zusammen mit den großen Theropoden Ceratosaurus und Torvosaurus sowohl in den Vereinigten Staaten als auch in Portugal. Aufgrund der Anatomie und Lage der Fossilien scheinen die drei Gattungenunterschiedliche ökologische Nischen gehabt zu haben. Ceratosaurier und Torvosaurier hätten es vorgezogen, in der Nähe von Bächen zu jagen, wo ihre geringere Größe und ihr schlankerer Körper ihnen den Vorteil in Wäldern und Unterholz verschafft hätten, während Alosaurier, die massiver waren, mit längeren Beinen, daher schneller, aber weniger beweglich, bevorzugt zu sein scheinen die Savannenebenen. Ceratosaurus , besser bekannt als Torvosaurus , unterschied sichin der funktionellen Anatomiedeutlich von Allosaurus durch einen größeren, schmaleren Kopf mit langen, breiten Zähnen. Allosaurus war eine potenzielle Beute für andere Fleischfresser, wie ein Allosaurier mit der Zahnspur eines anderen Theropoden, wahrscheinlich eines Ceratosaurus oder eines Torvosaurus, zeigt . Die Position des Knochens im Körper (entlang der unteren Basis des Rumpfes und teilweise durch die Oberschenkel geschützt) und die Tatsache, dass er zu den massereichsten Knochen im Skelett gehört, deuten darauf hin, dass der betreffende Allosaurier verschlungen wurde.

Paläobiologie

Lebensstil

Die Fülle an Allosaurus- Fossilien mit Individuen fast jeden Alters ermöglicht es Wissenschaftlern, die Entwicklung und Lebensdauer des Tieres zu untersuchen. In Colorado gefundene zerkleinerte fossile Eier gehören vermutlich zur Gattung Allosaurus . Basierend auf der histologischen Analyse der Extremitätenknochen wird die obere Altersgrenze eines Allosaurus auf 22 bis 28 Jahre geschätzt, was mit der anderer großer Theropoden wie Tyrannosaurus vergleichbar ist . Die gleiche Analyse zeigt, dass das Tier im Alter von 15 Jahren seine maximale Größe mit einer Gewichtszunahme von etwa 150 Kilogramm pro Jahr erreichte.

Ein Knochenmarkgewebe, das auch bei so unterschiedlichen Dinosauriern wie Tyrannosaurus und Tenontosaurus gefunden wurde , wurde in einer Probe von mindestens einem Allosaurus gefunden , einer Tibia von Karrieredinosauriern Cleveland Lloyd . Dieses Knochengewebe kommt heute nur noch bei legenden weiblichen Vögeln vor, da es die Muscheln mit Kalzium versorgt . Seine Anwesenheit in einem Allosaurus ermöglicht es, sein Geschlecht zu kennen und zeigt, dass es das Alter der Fortpflanzung erreicht hat. Durch Zählen der Wachstumsstreifen wurde gezeigt, dass er zum Zeitpunkt des Todes 10 Jahre alt war, was beweist, dass die sexuelle Reife lange vor dem Ende des Wachstums erreicht wurde.

Die Entdeckung eines jungen Exemplars mit einem fast vollständigen Hinterbein zeigt, dass die unteren Gliedmaßen bei den Jungen proportional länger und der untere Teil (Tibia und Fuß) relativ länger als der Oberschenkel waren. Diese Unterschiede deuten darauf hin, dass die jungen Allosaurier schneller waren als die Erwachsenen, und dass sie sicherlich andere Jagdstrategien hatten als ihre Ältesten. Vielleicht jagten sie zuerst kleine Beute, bevor sie weiter jagten. Außerdem suchten sie im Erwachsenenalter nach großer Beute. Die Oberschenkelknochen wurden während des Wachstums dicker und breiter und ihr Querschnitt weniger kreisförmig, da die Muskelansätze stärker wurden, die Muskeln kürzer wurden und das Beinwachstum langsamer wurde. Diese Veränderungen deuten darauf hin, dass die Beine junger Menschen weniger vorhersehbarem Stress ausgesetzt waren als die von Erwachsenen, die stabiler gehen mussten.

Essen


Paläontologen betrachten Allosaurus als aktiven Raubtier großer Tiere. Sauropoden scheinen sowohl als lebende Tiere als auch als Aas eine potenzielle Beute gewesen zu sein, was durch das Vorhandensein von Spuren von Allosaurierzahnkratzern auf den Sauropodenknochen und das Vorhandensein isolierter Allosaurierzähne in der Mitte von Sauropodenknochen nahegelegt wird. Es gibt Hinweise auf Allosaurier-Angriffe auf Stegosaurier, wie z. B. einen Allosaurus -Schwanzwirbel mit einer teilweise geheilten Punktion, die zu einer Stegosaurus- Schwanzspitzenverletzung passt, und eine Stegosaurus- Halsknochenplatte mit einer Verletzung. U-förmig, was gut zu einem Allosaurus- Mund passt . Wie Gregory Paul 1988 feststellte, war Allosaurus wahrscheinlich kein Raubtier erwachsener Sauropoden, es sei denn, er jagte in Rudeln, weil er eine relativ bescheidene Kopfgröße und ziemlich kleine Zähne hatte, die von zeitgenössischen Sauropoden weitgehend überholt wurden. Eine andere Möglichkeit ist, dass er lieber junge als Erwachsene jagt. Die Forschung in den 1990er und 2000er Jahren hat möglicherweise eine andere Lösung für diese Frage gefunden. Robert T. Bakker verglich den Allosaurier mit kenozoischen säbelzahnfressenden fleischfressenden Säugetieren und fand ähnliche Anpassungen, wie Schwäche der Kaumuskulatur, bemerkenswerte Stärke der Nackenmuskulatur und die Fähigkeit, den Mund extrem zu öffnen. Obwohl Allosaurus keine Säbelzähne hatte, schlug Bakker eine Angriffsart vor, die diese Anpassungen des Halses und des Kiefers verwendet hätte: Die kurzen Zähne besaßen tatsächlich kleine Zacken, die sich über die Länge des Kiefers erstreckten Tatsache sind auf die Beute abgeholzt worden. Diese Art der Verwendung des Kiefers hätte es möglich gemacht, die Haut der Beute viel größer als erwartet zu schneiden und dadurch Wunden zuzufügen, die sie schwächten.

Eine andere Studie mit Finite-Elemente-Analyse an einem Allosaurierschädel kommt zu einem ähnlichen Ergebnis. Nach dieser biomechanischen Analyse hatte der Kopf viel Kraft, während der Allosaurier relativ wenig Kraft im Kiefer hatte. Mit nur den Muskeln seiner Kiefer könnte es eine Kraft von 805 bis 2148 N (d. H. 82 bis 219 Kilogramm Kraft ) erzeugen  , viel weniger als die von Alligatoren (13.000  N oder ungefähr 1325 Kilogramm Kraft), Löwen (4.167  N oder 425 Kilogramm Kraft) und Leoparden (2.268  N oder 231 Kilogramm Kraft), aber der Schädel könnte einer vertikalen Kraft von fast 55.500 N (oder mehr als 5.600 Kilogramm Kraft) auf die Zahnreihe standhalten  . Auch die Autoren glauben, dass der Allosaurier seinen Kopf als Axt für seine Beute benutzte, ihn mit offenem Mund angriff, das Fleisch aufschlitzte und es mit den Zähnen herauszog, ohne Knochen zu brechen, im Gegensatz zu Tyrannosaurus, der dies zu können scheint zu beschädigen. Diese Autoren schlugen auch vor, dass die Architektur des Schädels die Verwendung verschiedener Strategien gegen Beute erlaubt hätte, wobei letztere leicht genug waren, um Angriffe auf kleinere und agilere Ornithopoden zu ermöglichen, aber stark genug für Angriffe in Hinterhalten gegen größere Beute wie Stegosaurier und Sauropoden . Ihre Interpretationen wurden von anderen Forschern bestritten, die keine modernen Analoga zu diesem Axtangriffssystem fanden und es wahrscheinlicher fanden, dass der Kopf stark genug war, um durch seine offene Konstruktion die Belastungen zu kompensieren, denen der Axtbeutekampf ausgesetzt war. Die frühen Autoren wiesen darauf hin, dass der Allosaurus kein modernes Äquivalent habe, dass die Anordnung der Zähne für eine solche Art von Anfall gut geeignet sei und dass die von Kritikern als Problem angeführten Gelenke im Kopf tatsächlich den Gaumen schützen könnten und den Schock abfedern. Eine andere Möglichkeit für große Beute besteht darin, dass Theropoden wie Allosaurus "Fleischweider" waren, die lebende Sauropodenreste in ausreichender Menge für Nahrung aufnehmen konnten, so dass sie nicht essen mussten. Sie mussten sich einfach nicht anstrengen, um ihre zu töten Beute. Diese Strategie bestand auch darin, der Beute zu ermöglichen, sich zu erholen und später auf die gleiche Weise wieder Nahrung zu servieren. In einem zusätzlichen Hinweis wird weiter darauf hingewiesen, dass Ornithopoden die häufigste Beute für Dinosaurier waren und dass Allosaurier sie möglicherweise mit einer ähnlichen Methode wie moderne Großkatzen angegriffen haben, die Beute mit den Vorderbeinen ergriffen und mehrere Bisse in den Hals gemacht haben, um die Luftröhre zu zerquetschen. Dies steht im Einklang mit der Tatsache, dass die Vorderbeine stark waren und Beute halten konnten.

Andere Elemente, darunter die Augen, die Arme und die Beine, griffen in die Art der Fütterung ein. Die Form von Allosaurus 'Kopf beschränkte die binokulare Sicht auf etwa 20 Grad Breite, etwas weniger als die moderner Krokodile, was wie bei Krokodilen hätte ausreichen können, um die Entfernung zur Beute zum Zeitpunkt des Angriffs zu beurteilen. Dieses Sichtfeld, das dem moderner Krokodile weitgehend ähnlich ist, legt nahe, dass Allosaurier Hinterhaltjäger waren. Die Arme waren im Vergleich zu denen anderer Theropoden geeignet, um Beute aus der Ferne zu ergreifen oder sie fest zusammenzudrücken, und die Krallen und ihre Artikulation lassen darauf schließen, dass sie als Haken hätten verwendet werden können. Schließlich wurde die Höchstgeschwindigkeit eines Allosauriers auf 30 bis 55 Stundenkilometer geschätzt.

Soziales Verhalten

Allosaurus wird in der populären Literatur seit langem als ein Tier angesehen, das Sauropoden und andere große Dinosaurier jagte, die in Gruppen gejagt wurden. Robert T. Bakker erweiterte das soziale Verhalten auf die elterliche Fürsorge und interpretierte verlorene Allosaurierzähne und kaute große Beuteknochen als Beweis dafür, dass erwachsene Allosaurier Nahrung für ihre Jungen in ihre "Höhlen" brachten, bis sie groß genug waren, um für sich selbst zu sorgen und andere zu verhindern Fleischfresser vom Verzehr der Essensreste. Es gibt jedoch nur wenige wirksame Hinweise auf geselliges Verhalten bei Theropoden außer sozialen Interaktionen mit Mitgliedern derselben Art, zu denen möglicherweise Begegnungen zwischen rivalisierenden Banden gehören, wie durch Verletzungen der Gastralia und Verletzungen durch Kopfbiss (der pathologische Unterkiefer von) belegt wird Labrosaurus ferox ist ein mögliches Beispiel. Diese Kopfbisse könnten eine Möglichkeit gewesen sein, eine Dominanz in einer Gruppe zu etablieren oder territoriale Streitigkeiten beizulegen.

Nichts hindert die Allosaurier daran, in Rudeln gejagt zu haben; In einer kürzlich durchgeführten Studie wurde jedoch argumentiert, dass andere Theropoden häufiger aggressives Verhalten zeigen als kooperative Beziehungen mit anderen Mitgliedern ihrer eigenen Spezies. In dieser Studie wurde daher festgestellt, dass die Jagd in Beutegruppen, die für ein einzelnes Raubtier viel zu groß sind (wie dies oft für Theropodendinosaurier vorgeschlagen wurde), bei Wirbeltieren im Allgemeinen selten ist und dass derzeitige diapside Fleischfresser (wie Eidechsen, Krokodile und Vögel) sehr selten sind kooperieren, um so zu jagen. Im Gegenteil, diese modernen Tiere zeigen im Allgemeinen territoriales Verhalten an Fütterungsstellen, töten und verschlingen Eindringlinge derselben Art und tun dies auch bei kleinen Individuen, die versuchen, ihre Mahlzeit zu sich zu nehmen, bevor sie satt sind. Nach dieser Interpretation wären die signifikanten Konzentrationen von Allosaurierresten, zum Beispiel im Steinbruch Cleveland-Lloyd, nicht auf die Rudeljagd zurückzuführen, sondern auf Kannibalismus: Tatsächlich kommen Individuen zusammen, um andere Allosaurier zu verschlingen, die tot oder sterbend sind und manchmal selbst getötet werden während des Essens ihrer größeren Kongenere. Diese Hypothese könnte auch den hohen Anteil an Jungtieren und Untererwachsenen erklären, die in unverhältnismäßiger Weise getötet wurden, wie innerhalb der Gruppen, die von bestimmten gegenwärtigen Tieren wie den Krokodilen und den Komodo-Drachen an den Fütterungsstellen gebildet wurden, und dasselbe Prinzip könnte auch für die " Dens ", beschrieben von Bakker. Es gibt einige Hinweise auf Kannibalismus in Allosaurus , wie isolierte Allosaurierzähne, die unter Rippenfragmenten gefunden wurden, mögliche Zahnspuren auf einem Schulterblatt und kannibalisierte Allosaurierskelette unter anderen Knochen auf Bakkers "Dens".

Gehirn und Sinn

Das Allosaurier- Gehirn war , wie durch spiralförmig erfasste endokraniale CT- Scans interpretiert , dem Gehirn von Krokodilen näher als dem von noch lebenden Archosauriern wie Vögeln. Die Struktur des Vestibularsystems zeigt an, dass der Kopf fast horizontal gehalten und nicht scharf nach oben oder unten geneigt wurde. Die Struktur des Innenohrs ist vergleichbar mit der eines Krokodils: Wenn sie wahrscheinlich niedrige Frequenzen gut hören könnten, müssten sie Schwierigkeiten gehabt haben, Geräusche zu unterscheiden. Ihre Duft - Lampen waren groß und scheinen gut auf die Erkennung von Gerüchen angepasst wurden, obwohl dieser Bereich relativ klein war.

Allosaurus in der Populärkultur

Zusammen mit Tyrannosaurus , Allosaurus ist der bekannteste Vertreter der großen Raubsaurier in der populären Kultur. Es ist ein Dinosaurier, der häufig in Museen zu finden ist, insbesondere wegen der Fülle an Funden im Cleveland-Lloyd-Dinosauriersteinbruch. 1976 hatten 38 Museen in acht Ländern auf drei Kontinenten aufgrund kooperativer Aktivitäten Allosaurier-Fossilien oder Abgüsse aus Cleveland-Lloyd. Der Allosaurier ist das offizielle Fossil des Bundesstaates Utah. Allosaurus wurde in der populären Kultur in den frühen Jahren der dargebotenen XX - ten  Jahrhundert . Es ist in vielen Medien zu finden:

Filme und Dokumentationen

Bücher

Karikatur

Videospiele

Anhänge

Zum Thema passende Artikel

Andere berühmte Theropoden

Literaturverzeichnis

Externe Links

Taxonomische Referenzen

Kulturelle Referenzen

Anmerkungen und Referenzen

Anmerkungen

  1. James Madsen stellt 1976 fest, dass es keinen Konsens über die genauen Situationen des Halsendes und des Schwanzanfangs gibt, und einige Autoren, wie Gregory S. Paul, finden zehn Halswirbel und dreizehn Rückenwirbel.
  2. James Madsen betrachtet diese Knochen 1976 als mögliche Sesamoiden des ersten Mittelfußknochens .
  3. Originales englisches Zitat: "  Sie sind beide Fleischesser, sie sind beide Tyrannen ... einer war nur ein bisschen größer als der andere."  ""

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Ressourcen in Bezug auf lebende Organismen  :