Arten mit niedrigerem Rang
Größe eines Daspletosaurus sp. im Vergleich zum MenschenDaspletosaurus (die dasplétosaure , was bedeutet , unheimlich Eidechse ) ist eine Art aus der Dinosaurier Theropoden der Familie von tyrannosaurid , bekannt unter dem berühmten Tyrannosaurus rex . Es lebte im westlichen Teil von Nordamerika in Kanada und den Vereinigten Staaten zwischen 77 und 74 Ma , während der späten Kreidezeit ( Kampanien ).
Zwei Arten wurden dieser Gattung zugeordnet. Fossilien der zuerst beschriebenen Art , Daspletosaurus torosus , stammen aus dem Red Deer River in der Nähe von Steveville, Alberta . Eine andere Art, Daspletosaurus horneri , wurde anhand von Fossilien identifiziert, die in Montana gefunden wurden . Wie die meisten bekannten Tyrannosaurier war es ein zweibeiniges, tonnenschweres Raubtier mit Dutzenden von großen Zähnen. Daspletosaurus hatte auch kurze Vorderbeine, typisch für Tyrannosaurier, obwohl sie hier länger waren als bei anderen Gattungen.
Daspletosaurus stand an der Spitze der Nahrungskette und jagte wahrscheinlich große Dinosaurier wie den Ceratopsid Centrosaurus und den Hadrosaurier Hypacrosaurus . In einigen Gebieten koexistierte Daspletosaurus mit einem anderen Tyrannosaurier, Gorgosaurus , aber es gibt Hinweise auf eine ökologische Nischendifferenzierung zwischen diesen beiden Gattungen. Obwohl Fossilien von Daspletosaurus seltener sind als die anderer Tyrannosaurier, ermöglichen die verfügbaren Exemplare Analysen der Biologie dieser Tiere, wie zum Beispiel Sozialverhalten , Ernährung und individuelle Entwicklung.
Obwohl der Daspletosaurus im Vergleich zu modernen Raubtieren groß war, war er nicht der größte Tyrannosaurier. Erwachsene konnten von der Schnauze bis zum Schwanz eine Länge von 8 bis 9 Metern erreichen. Es wog durchschnittlich 2,5 Tonnen, konnte aber 1,8 bis 3,8 Tonnen erreichen.
Daspletosaurus hatte einen massiven Schädel, der über einen Meter lang sein konnte. Die Knochen waren stark und die Nasenknochen über der Schnauze waren verwachsen. Große Öffnungen im Schädel reduzierten sein Gewicht. Ein erwachsener Daspletosaurus war mit sechs Dutzend langen Zähnen bewaffnet, aber mit einem ovalen, senkrechten Schnitt statt einer Klingenform. Im Gegensatz zu seinen anderen Zähnen haben die Prämaxillarzähne an der Spitze des Oberkiefers einen senkrechten D- förmigen Abschnitt . Diese Heterodontie kommt bei allen Tyrannosauriden vor. Die einzigen Merkmale des Schädels sind die raue Außenfläche des Oberkiefers (des Oberkieferknochens) und die Kanten um die Augen, über dem Tränenbein , dem Knochen postorbital und dem Knochen jugal . Die Umlaufbahn war ein großes Oval, zwischen der kreisförmigen Form der Umlaufbahn von Gorgosaurus und der "Schlüsselloch" -Form von Tyrannosaurus .
Daspletosaurus hatte die gleiche Morphologie wie andere Tyrannosaurier, mit einem kurzen S- förmigen Hals , der den massiven Schädel stützte. Er ging auf seinen beiden Hinterbeinen, die in einem Vierzehenfuß endeten, obwohl der erste Zeh (der Hallux ) den Boden nicht berührte. Im Vergleich zu den Hinterbeinen waren die Vorderbeine mit nur zwei Fingern extrem klein, obwohl Daspletosaurus im Verhältnis zur Körpergröße die längsten Vorderbeine unter den Tyrannosauriden hat. Ein schwerer, langer Schwanz diente als Gegengewicht zu Kopf und Rumpf und platzierte den Schwerpunkt über den Hüften.
Daspletosaurus gehört zur Unterfamilie Tyrannosaurinae innerhalb der Familie der Tyrannosauridae , mit der wie Tarbosaurus , Tyrannosaurus und Alioramus . Tiere dieser Unterfamilie sind mit Ausnahme von Alioramus für ihr robustes Skelett mit proportional größeren Schädeln und längeren Oberschenkelknochen bekannt als die der anderen Unterfamilie, der Albertosaurinae .
Daspletosaurus wird allgemein als naher Verwandter von Tyrannosaurus rex oder sogar als direkter Vorfahr durch Anagenese angesehen . Gregory Paul ordnete D. torosus der Gattung Tyrannosaurus zu und schuf so Tyrannosaurus torosus , aber dies wurde noch nicht allgemein akzeptiert. Viele Forscher glauben, dass die Gattungen Tarbosaurus und Tyrannosaurus Schwestertaxa sind , wenn nicht sogar dieselbe Gattung, und Daspletosaurus ein angestammter Verwandter. Auf der anderen Seite fanden Philip John Currie und Kollegen heraus, dass Daspletosaurus eher mit Tarbosaurus und anderen asiatischen Tyrannosauriden wie Alioramus verwandt war als mit dem nordamerikanischen Tyrannosaurus . Die Systematik von Daspletosaurus wird sicherlich klarer, wenn alle Arten beschrieben sind.
Im Jahr 2016 eine wichtige phylogenetische Synthese aller bekannten Tyrannosauroidea , von Stephen Brusatte und Thomas Carr, bestätigt die Position von Daspletosaurus nahe an die Schwestergruppe Tarbosaurus - Tyrannosaurus , aber zwischen ihnen den chinesischen Gattung interkalierende Zhuchengtyrannus .
Das Typusexemplar von Daspletosaurus torosus ( CMN 8506) ist ein Teilskelett bestehend aus Schädel, Schulter, Vorderbein, Becken , Oberschenkelknochen, allen Wirbeln vom Hals bis zum Becken und den ersten elf Schwanzwirbeln. Es wurde 1921 von Charles Mortram Sternberg entdeckt , der dachte, es gehöre zu einer Gorgosaurus- Art . Erst 1970 wurde das Fossil vollständig von Dale Russell beschrieben , der es zum Typus einer neuen Gattung, Daspletosaurus , aus dem Griechischen δασπλητo- / daspleto- ("furchterregend") und σαυρος / sauros ("Eidechse") machte. Die Typusart ist D. torosus , was im Lateinischen "muskulös" entspricht . Außer dem Typusexemplar gibt es nur ein weiteres bekanntes Individuum, ein vollständiges Skelett, das 2001 entdeckt wurde. Beide stammen aus der geologischen Formation namens Oldman-Formation in den Formationen der „Judith River Group“ aus Alberta. Ein Exemplar aus der Horseshoe Canyon-Formation in Alberta wurde dem Albertosaurus-Sarkophag zugeschrieben . Die Oldman-Formation wurde während der Phase des Kampanischen Weges, der späten Kreidezeit , zwischen 77 und 76 Ma abgelagert .
Zwei oder drei weitere Arten wurden im Laufe der Jahre der Gattung Daspletosaurus zugeordnet , und einige Exemplare haben lange auf eine Beschreibung und einen wissenschaftlichen Namen gewartet . Während dieser Jahre wurden sie alle unter dem Namen Daspletosaurus sp. bezeichnet, was nicht bedeutet, dass sie derselben Art angehören.
Mit dem Holotypus bezeichnete Russell ein 1913 von Barnum Brown gesammeltes Exemplar als Paratypus von D. torosus . Dieses Exemplar ( AMNH 5438) besteht aus Fragmenten der Vorderbeine, des Beckens und einiger zugehöriger Wirbel. Es wurde im oberen Teil der Oldman-Formation entdeckt. Dieser Abschnitt wurde in Dinosaur Park Formation umbenannt , die aus der Zeit zwischen 76 und 74 Ma stammt . 1914 entdeckte Brown ein fast vollständiges Skelett. Vierzig Jahre später verkaufte es das American Museum of Natural History an das Field Museum in Chicago . Es wird seit vielen Jahren für die Ausstellung in Chicago vorbereitet und als Albertosaurus libratus gekennzeichnet . Aber nach mehreren Abgüssen von Merkmalen des Schädels, einschließlich der Zähne, wurde das Exemplar ( FMNH PR308) Daspletosaurus zugeteilt . Insgesamt wurden acht Individuen aus der Dinosaur Park-Formation gesammelt, die meisten von ihnen innerhalb der Grenzen des Dinosaur Provincial Park . Phil Currie glaubt, dass die Exemplare aus dem Dinosaurierpark eine neue Art von Daspletosaurus darstellen , die sich in einigen Merkmalen des Schädels unterscheidet. Bilder dieser neuen Arten wurden veröffentlicht, aber sie warten noch auf einen Namen und eine vollständige Beschreibung.
Ein neues Tyrannosaurus-Exemplar ( OMNH 10131), einschließlich Schädelfragmente, Rippen und Teile der Hinterbeine, wurde 1990 in New Mexico entdeckt und der alten Gattung Aublysodon zugeschrieben . Später ordneten die Autoren dieses Exemplar und einige andere aus New Mexico einer anderen Daspletosaurus- Art zu . Im Jahr 2010 veröffentlichte Forschungen zeigen jedoch, dass diese Art aus dem Hunter-Wash-Mitglied der Kirtland-Formation tatsächlich ein primitiverer Vertreter von Tyrannosauroidea ist und in die Gattung Bistahieversor eingeordnet wurde . Derzeit gibt es Diskrepanzen bezüglich des Alters der Kirtland-Formation , die einige dem Oberkampanischen zuschreiben, während andere glauben, dass es sich um das Maastricht- Stadium handelt .
Im Jahr 1992 veröffentlichten Jack Horner und Kollegen einen vorläufigen Bericht über einen Tyrannosaurier im oberen Kampanien aus der Two Medicine-Formation in Montana , der einst als Zwischenart zwischen Daspletosaurus und Tyrannosaurus interpretiert wurde . Ein weiteres Teilskelett wurde 2001 aus dem oberen Teil dieser Formation mit den Überresten eines jugendlichen Hadrosauriers in seiner Bauchhöhle zurückgebracht . Es wurde Daspletosaurus zugeschrieben, aber keiner bestimmten Art. Die Überreste von mindestens drei anderen Daspletosaurus wurden in einem Knochenbett in der Two Medicine Formation beschrieben. Phil Curries Hypothese, dass das Material aus dem Training von Two Medicine möglicherweise zu einer weiteren Daspletosaurus- Art gehört haben könnte , wurde 2017 von Thomas Carr und seinen Kollegen bestätigt und der Art Daspletosaurus horneri zugeschrieben .
Am Ende des Kampaniens , in Nordamerika, war Daspletosaurus zeitgenössisch mit dem Tyrannosaurier der Albertosaurinae- Unterfamilie Gorgosaurus . Es ist eine der seltenen Koexistenzen von Gattungen von Tyrannosauriern, die bekannt sind. In modernen Raub Gilden , Räuber ähnlicher Größen sind in verschiedenen ökologischen Nischen von verschiedenen anatomischen, Verhaltens- oder geografischen Zeichen getrennt , dass Einschränkungen des Wettbewerbs. Mehrere Studien haben versucht, die Differenzierung der ökologischen Nischen von Daspletosaurus und Gorgosaurus zu erklären .
Dale Russell stellte die Hypothese auf, dass Gorgosaurus , weniger stark und häufiger, Hadrosaurier gejagt haben muss, während Daspletosaurus , robuster und weniger verbreitet, sich auf die Jagd auf Ceratopsiden spezialisiert haben muss, die weniger häufig sind, aber mit besserer Verteidigung, was die Jagd erschwert hätte. Ein Exemplar von Daspletosaurus (OTM 200) aus der Two Medicine-Formation enthält jedoch die Überreste eines jugendlichen Hadrosauriers in seiner Bauchhöhle. Die größeren und breiteren Kiefer von Tyrannosauriern wie Daspletosaurus sind stärker als die von Albertosauriern wie Gorgosaurus , obwohl die Stärke der Zähne der beiden Gruppen ähnlich ist. Es scheint einen Unterschied in der Art des Essens oder der Ernährung zu zeigen.
Andere Autoren haben vorgeschlagen, dass der Wettbewerb durch die geografische Trennung begrenzt war. Im Gegensatz zu anderen Dinosauriergruppen scheint es keine Korrelation mit der Entfernung vom Meer zu geben, weder Daspletosaurus noch Gorgosaurus waren je nach Höhe häufiger als die anderen. Obwohl es eine Überschneidung gibt, scheint Gorgosaurus im Norden häufiger und Daspletosaurus- Arten im Süden häufiger vorzukommen. Dieses Muster findet sich in anderen Gruppen von Dinosauriern. Die Ceratopsianer cératopsinés und Hadrosaurier Hadrosaurinés sind auch häufiger in der Zwei-Medizin-Ausbildung und im südwestlichen Nordamerika während der Kampanien. Thomas Holtz glaubt, dass diese Modelle gemeinsame ökologische Präferenzen zwischen Tyrannosaurinen, Ceratopsinen und Hadrosaurinen zeigen könnten. Holtz stellt fest, dass am Ende des Maastricht- Zeitalters Tyrannosaurine wie Tyrannosaurus rex , Hadrosaurine und Ceratopsin wie Triceratops im westlichen Nordamerika weit verbreitet waren, während Albertosaurine und Centrosaurine ausgestorben waren und Lambeosaurine sehr selten waren.
Ein junges Exemplar des Daspletosaurus aus der Dinosaur Park-Formation ( TMP 94.143.1) zeigt Anzeichen von Bissspuren am Schädel, die von einem anderen Tyrannosaurus verursacht wurden. Die Flecken sind verheilt, was darauf hindeutet, dass das Tier den Biss überlebt hat. Ein erwachsener Daspletosaurus derselben Formation (TMP 85.62.1) weist ähnliche Bissspuren eines Tyrannosaurus auf, was zeigt, dass diese Angriffe nicht nur gegen die Jungen gerichtet waren. Obwohl diese Bisse anderen Arten zugeschrieben werden können, ist intraspezifische Aggression, einschließlich des Gesichtsbisses, bei Raubtieren sehr verbreitet. Diese Gesichtsbisse werden bei anderen Tyrannosauriern wie Gorgosaurus und Tyrannosaurus sowie bei anderen Gruppen von Theropoden wie Sinraptor und Saurornitholestes gefunden . Darren Tanke und Phil Currie stellten die Hypothese auf, dass Bisse auf intraspezifische Konkurrenz um Territorium oder Ressourcen oder um die Dominanz in einer sozialen Gruppe zurückzuführen sind.
Beweise dafür, dass Daspletosaurus in sozialen Gruppen lebte, wurden in einem Knochenbett in der Two Medicine Formation in Montana gefunden. Es enthielt die Überreste von drei Daspletosaurus , darunter ein Erwachsener, ein Jugendlicher und ein weiteres Individuum mittlerer Größe. Mindestens fünf Hadrosaurier sind an einem Ort erhalten. Die Geologie der Region beweist, dass die Überreste nicht von einem Bach weggetragen wurden, sondern dass alle diese Tiere gleichzeitig an derselben Stelle begraben wurden. Die Überreste der Hadrosaurier sind verstreut und tragen zahlreiche Spuren von Tyrannosaurierzähnen, was darauf hindeutet, dass sich der Daspletosaurus zum Zeitpunkt des Todes von den Hadrosauriern ernährte. Die Todesursache ist unbekannt. Currie stellt sich vor, dass die Daspletosaurier ein Rudel gebildet haben, obwohl dies nicht mit Sicherheit gesagt werden kann. Andere Wissenschaftler bleiben den Beweisen für soziale Gruppen von Daspletosaurus und anderen großen Theropoden skeptisch gegenüber . Brian Roach und Daniel Brinkman haben vorgeschlagen, dass die sozialen Interaktionen von Daspletosaurus denen des Komodowaran ähneln müssen , wo unkooperative Individuen sich auf Kadavern massieren und sich oft sogar bis zum Kannibalismus angreifen .
Paläontologen Gregory Erickson und Kollegen haben das Wachstum und die Entwicklung von Tyrannosauriden untersucht. Analysen von Knochen Histologie kann das Alter einer Probe bei Tod bestimmen. Wachstumsraten können untersucht werden, wenn das Alter verschiedener Individuen mit ihren Massen in einer Grafik verglichen wird. Erickson zeigte, dass Tyrannosaurier nach einer langen Zeit als Jugendliche etwa vier Jahre lang, also etwa die Hälfte ihres Lebens, erhebliche Wachstumsschübe durchlaufen. Die schnelle Wachstumsphase endet mit der Geschlechtsreife . Erickson untersuchte nur Daspletosaurus aus der Dinosaur Park-Formation, aber diese Exemplare zeigen das gleiche Muster. Im Vergleich zu Albertosaurinen zeigen Daspletosaurus aufgrund ihrer größeren Erwachsenengröße eine schnellere Wachstumsrate. Die größte Wachstumsrate für Daspletosaurus beträgt 180 Kilogramm pro Jahr, basierend auf einer geschätzten Masse von 1.800 Kilogramm für einen Erwachsenen. Andere Autoren haben größere Gewichte für erwachsene Daspletosaurus vorgeschlagen ; was die Größe der Wachstumsrate ändern würde, aber nicht das Modell als Ganzes.
Durch die tabellarische Aufstellung der Anzahl der Exemplare jeder Altersgruppe konnten Erickson und seine Kollegen Rückschlüsse auf die Geschichte einer Albertosaurus- Population ziehen . Ihre Analysen zeigten, dass, obwohl Jungtiere im Fossilienbestand selten sind, schnell wachsende subadulte Individuen und Erwachsene viel häufiger vorkommen. Dies könnten Verzerrungen aufgrund von Konservierung oder Ernte sein, aber Erickson vermutete, dass der Unterschied auf die geringe Sterblichkeit von juvenilen Individuen ab einer bestimmten Größe zurückzuführen ist, die bei großen Säugetieren wie dem Elefanten beobachtet wird . Diese niedrige Sterblichkeit kann das Ergebnis fehlender Prädation sein, da Tyrannosaurier im zweiten Jahr alle zeitgenössischen Raubtiere an Größe übertrafen. Paläontologen haben nicht genug Daspletosaurus- Überreste gefunden , um eine ähnliche Analyse durchzuführen, aber Erickson merkt an, dass das gleiche allgemeine Muster zu gelten scheint.
Alle Fossilien von Daspletosaurus wurden in Formationen aus dem mittleren bis oberen Kampanien in der Oberkreide vor 77 bis 74 Millionen Jahren gefunden. Seit der mittleren Kreidezeit wurde Nordamerika durch den Western Interior Seaway in zwei Teile geteilt, wobei ein Großteil von Montana und Alberta überflutet wurde. Die Erhebung der Rocky Mountains während der laramischen Orogenese im Westen, die während der Zeit des Daspletosaurus begann , zwang das Meer jedoch, sich nach Osten und Süden zurückzuziehen. Flüsse flossen von den Bergen ins Meer und trugen Sedimente, die die Two Medicine Formation, die Judith River Group of Formations und andere Sedimentformationen in der Region bildeten. Vor etwa 73 Millionen Jahren begann sich das Meer wieder nach Westen und Norden zu bewegen, und die gesamte Region wurde vom Bearpaw-Meer bedeckt, das im Westen der Vereinigten Staaten und Kanadas das Schiefermassiv von Bearpaw ablagerte .
Daspletosaurus lebte in einer riesigen Aue nahe der Westküste der Binnensee. Große Flüsse flossen durch die Ebene, überfluteten sie gelegentlich und bedeckten die Region mit neuem Sediment. Wenn das Wasser reichlich vorhanden war, konnte das Gebiet viele Pflanzen und Tiere ernähren, aber auch periodische Dürren trafen das Gebiet, was zum Aussterben in großer Zahl führte, von denen die Fossilien in sehr fossilhaltigen Ebenen der Formation von Two Medicine und Judith River erhalten sind , einschließlich der Daspletosaurus - Ebene . Ähnliche Bedingungen herrschen derzeit in Ostafrika. Vulkanausbrüche im Westen decken regelmäßig den Bereich mit Asche, hohe Sterblichkeit verursachen, während der Boden für das Wachstum der Zukunft Pflanzen bereichern. Es sind diese Aschegehalte, die eine genaue radiometrische Datierung ermöglichen . Der schwankende Meeresspiegel hat zu einer Vielzahl anderer Umgebungen an verschiedenen Orten und zu verschiedenen Zeiten in den Formationen der Judith River Group geführt, darunter tiefe und küstennahe Meereslebensräume, Küsten, Deltas und Lagunen sowie Überschwemmungsgebiete. Die Formation Two Medicine wurde höher und weiter landeinwärts abgelagert als die anderen beiden Formationen.
Die hervorragende Versteinerung fossiler Wirbeltiere von Two Medicine und Judith River resultiert aus der Kombination von reichhaltigem Tierleben, periodischen Naturkatastrophen und der Ablagerung großer Sedimentmengen. Viele Süßwasser- und Mündungsfische sind vertreten, darunter Haie , Rochen , Störe . Die Judith River Formation Gruppe bewahrt die Überreste vielen Amphibien und Wasser Reptilien , darunter Frösche , Molche , Schildkröten , Champsosaurus und Krokodile . Landeidechsen, einschließlich Teiidae , Scincidae , Warane und Anguidae , wurden ebenfalls gefunden. Einige pterosaurs Azhdarchidae und Neornithes als Apatornis flog über das Gebiet, während Avisaurus ein Enantiornithes und mehrere Sorten von multituberculates , Beuteltiere und Säugetiere Plazenta zwischen den Beinen laufenden Daspletosaurus und andere Dinosaurier.
In Oldmans Bildung konnte Daspletosaurus torosus Hadrosaurier wie Brachylophosaurus und Hypacrosaurus , Ornithopoden wie Orodromeus , Ceratopsianer wie Centrosaurus , Pachycephalosaurier , Ornithomimids , Therizinos und möglicherweise Ankylosaurier jagen . Andere Raubtiere bestanden aus Troodontidae , Oviraptorosauriern , dem Dromaeosauriden Saurornitholestes und möglicherweise einem Albertosaurin-Tyrannosaurier (die Gattung ist zu diesem Zeitpunkt unbekannt). Die Formationen von Dinosaur Park und Two Medicine haben eine Faunen, die mit der von Oldman vergleichbar sind, mit der Besonderheit des Dinosaur Park, eine einzigartige Vielfalt an Dinosauriern zu erhalten. Der Albertosaurin Gorgosaurus lebte mit Daspletosaurus- Arten in den Umgebungen der Dinosaur Park Formation und der Upper Two Medicine Formation. Die jungen Tyrannosaurier mussten die ökologischen Nischen zwischen den erwachsenen Tyrannosauriern und den kleineren Theropoden füllen. In der Dinosaur Park-Formation wurde ein Zahn von Saurornitholestes entdeckt. Es hat Zahnspuren von einem jungen Tyrannosaurus, möglicherweise einem Daspletosaurus .