Eine Mikrobenmatte ist eine mehrschichtige Folie aus Mikroorganismen , hauptsächlich Bakterien und Archaeen . Mikrobielle Matten gedeihen an den Schnittstellen zwischen verschiedenen Arten von Materialien, meist auf untergetauchten oder nassen Oberflächen, obwohl einige in Wüsten überleben. Sie besiedeln Umgebungen mit Temperaturbereichen von -40 °C bis 120 °C . Einige sind in Form von Endosymbionten von Tieren .
Obwohl Mikrobenmatten höchstens einige Zentimeter dick sind, schaffen sie eine Vielzahl von internen chemischen Umgebungen und bestehen daher im Allgemeinen aus Schichten von Mikroorganismen, die sich von den vorherrschenden chemischen Substraten ernähren oder zumindest in ihrer Höhe tolerieren können, und diese Mikroorganismen sind in der Regel eng verwandte Arten. Unter feuchten Bedingungen werden Teppiche im Allgemeinen durch viskose Substanzen zusammengehalten, die von Mikroorganismen abgesondert werden, und in vielen Fällen bilden einige der Mikroorganismen Bahnen aus verhedderten Filamenten, die den Teppich härter machen. Die bekanntesten physikalischen Formen sind die flachen Matten und die kugelförmigen Säulen, die Stromatolithen genannt werden , aber es gibt auch kugelförmige Formen.
Mikrobielle Matten sind die früheste Form des Lebens auf der Erde, für die es gute Fossilfunde gibt , beginnend mit 3.500 Millionen Jahren (Ma), und sie waren die wichtigsten Mitglieder und Hüter der Ökosysteme des Planeten. Ursprünglich waren sie von hydrothermalen Quellen für Energie und chemische "Nahrung" abhängig , aber die Entwicklung der Photosynthese hat es Teppichen ermöglicht, sich außerhalb dieser Umgebungen zu vermehren, wobei eine weit verbreitetere Energiequelle, nämlich Sonnenlicht, verwendet wird. Der letzte und wichtigste Schritt bei diesem Umweltwandel war die Entwicklung der sauerstoffproduzierenden Photosynthese, denn die wichtigsten chemischen Inputs dafür sind Kohlendioxid und Wasser.
Damit leisteten mikrobielle Matten Pionierarbeit bei der Herstellung der heute bekannten Atmosphäre , in der freier Sauerstoff ein wesentlicher Bestandteil ist. Etwa zur gleichen Zeit sollen sie auch der Geburtsort eines komplexeren Zelltyps gewesen sein , der eukaryontischen Zelle , aus der alle vielzelligen Organismen bestehen . Mikrobielle Matten waren auf flachen Meeresböden bis zur kambrischen Substratrevolution reichlich vorhanden , als Tiere, die in flachen Meeren lebten, ihre Grabfähigkeiten steigerten und so die Mattenoberflächen durchbrachen und sauerstoffreiches Wasser in die tieferen Schichten eindringen ließen, wodurch die dort lebenden sauerstoffintoleranten Mikroorganismen vergiftet wurden. Obwohl diese Revolution mikrobielle Matten aus weichen Böden in flache Meere verdrängte, gedeihen sie immer noch in vielen Umgebungen, in denen das Graben (durch Organismen) eingeschränkt oder unmöglich ist, wie felsige Küsten und Meeresböden, Hyperlagunen die Böden der tiefen Ozeane.
Aufgrund der Fähigkeit von mikrobiellen Matten, fast alles als Energiequelle zu nutzen, besteht ein erhebliches Interesse an industriellen Teppichanwendungen, insbesondere für die Wasseraufbereitung und die Reinigung von Schadstoffen.
Mikrobielle Matten werden auch als „bezeichnet Algenmatten“ und „ Bakterienmatten “ in älteren wissenschaftlichen Literatur. Es ist eine Art Biofilm, der groß genug ist, um mit bloßem Auge gesehen zu werden, und robust genug, um moderate körperliche Belastungen zu überstehen. Diese Bakterienkolonien bilden sich auf Oberflächen an vielen Arten von Grenzflächen, zum Beispiel zwischen Wasser und Sediment oder Grundgestein, zwischen Luft und Gestein oder Sediment, zwischen Boden und Grundgestein usw. Diese Grenzflächen bilden vertikale chemische Gradienten , also vertikale Variationen der chemischen Zusammensetzung, die unterschiedliche Niveaus für verschiedene Bakterienarten geeignet machen und so die mikrobiellen Matten in Schichten aufteilen, die genau definiert werden können oder allmählich ineinander übergehen können. Eine Vielzahl von Mikroben ist in der Lage, die Grenzen der Streuung zu überwinden, indem sie mithilfe von "Nanodrähten" Elektronen aus ihren Stoffwechselreaktionen bis zu zwei Zentimeter tief im Sediment bewegen - zum Beispiel können Elektronen aus Reaktionen mit Blut übertragen werden. Schwefelwasserstoff tiefer im Sediment zum Sauerstoff im Wasser, der als Elektronenakzeptor fungiert.
Die bekanntesten Arten von mikrobiellen Matten können flache Schichtmatten sein, die sich auf etwa horizontalen Oberflächen bilden, und Stromatolithen, kugelförmige Säulen, die gebildet werden, wenn sich Mikroben langsam nach oben bewegen, um nicht durch die auf ihnen abgelagerten Sedimente vom Wasser erstickt zu werden. Es gibt aber auch kugelförmige Matten, einige auf der Außenseite von Gesteinspellets oder anderen festen Materialien, andere auf der Innenseite von Sedimentkugeln.
Eine mikrobielle Matte besteht aus mehreren Schichten, die jeweils von bestimmten Arten von Mikroorganismen, hauptsächlich Bakterien, dominiert werden. Obwohl die Zusammensetzung der einzelnen Matten je nach Umgebung variiert, dienen in der Regel die Nebenprodukte jeder Gruppe von Mikroorganismen als "Nahrung" für die anderen Gruppen. Dies liegt daran, dass jede Matte ihre eigene Nahrungskette mit einer oder wenigen Gruppen an der Spitze der Nahrungskette bildet, da ihre Nebenprodukte nicht von den anderen Gruppen konsumiert werden. Verschiedene Arten von Mikroorganismen dominieren verschiedene Schichten aufgrund ihres komparativen Vorteils für das Leben in dieser Schicht. Mit anderen Worten, sie leben in Positionen, in denen sie andere Gruppen übertreffen können, anstatt sich absolut wohlzufühlen – die ökologischen Beziehungen zwischen verschiedenen Gruppen sind eine Kombination aus Wettbewerb und Kooperation. Da die Stoffwechselkapazitäten von Bakterien (was sie "fressen" können und welche Bedingungen sie vertragen) im Allgemeinen von ihrer Stammesgeschichte abhängen (dh die am nächsten verwandten Gruppen haben den ähnlichsten Stoffwechsel. ), werden die verschiedenen Schichten eines Teppichs in beide unterteilt durch ihre unterschiedlichen metabolischen Beiträge zur Gemeinschaft und durch ihre phylogenetischen Beziehungen.
In einer feuchten Umgebung, in der Sonnenlicht die Hauptenergiequelle ist, werden die oberen Schichten normalerweise von aeroben photosynthetischen Cyanobakterien (blaugrüne Bakterien, deren Farbe von ihrem Chlorophyll stammt ) dominiert, während die unteren Schichten im Allgemeinen von anaeroben sulfatreduzierenden Bakterien dominiert werden . Manchmal gibt es mittlere Schichten (nur tagsüber mit Sauerstoff versorgt), die von fakultativ anaeroben Bakterien bewohnt werden. Beispielsweise wurden in hypersaline Teichen in der Nähe von Guerrero Negro ( Mexiko ) verschiedene Arten von Matten erforscht. Es gibt Matten mit einer mittleren Purpurschicht, die von photosynthetischen Purpurbakterien bewohnt werden . Einige andere Matten haben eine weiße Schicht , die von sulfidoxidierenden chemotropen Bakterien bewohnt wird , und darunter eine olivgrüne Schicht , die von photosynthetischen schwefelhaltigen grünen Bakterien und heterotrophen Bakterien bewohnt wird . Tagsüber ist dieser Schichtaufbau jedoch nicht unveränderlich: Einige Cyanobakterienarten wandern morgens in tiefere Schichten und steigen abends wieder auf, um mittags intensive Sonneneinstrahlung und UV-Strahlung zu vermeiden . .
Mikrobielle Matten werden im Allgemeinen durch viskose extrazelluläre polymere Substanzen, die sie sezernieren, zusammengehalten und an ihre Substrate gebunden . In vielen Fällen bilden einige Bakterien Filamente (Fäden), die sich verheddern und so die Strukturfestigkeit der Kolonien erhöhen , insbesondere wenn die Filamente Hüllen (starke Außenhüllen) aufweisen.
Diese Kombination von Schlamm und verschlungenen Fäden zieht andere Mikroorganismen, die einen Teil des Teppichs Gemeinschaft sind, beispielsweise Protozoen , Bakterien , von denen einige Futter auf Teppich bildenden und Diatomeen , die oft Teppichoberflächen abzudichten. Mikrobieller Submerged mit einer dünnen Schicht aus pergament wie Beschichtung .
Meeresmikrobielle Matten können eine Dicke von wenigen Zentimetern erreichen, von denen nur die ersten Millimeter mit Sauerstoff angereichert sind.
Unterwassermikrobielle Matten wurden als Filme beschrieben, die davon leben, lokale chemische Gradienten , d. h. Variationen in der chemischen Zusammensetzung ihrer Umgebung, zu nutzen und zu einem gewissen Grad zu modifizieren . Dünnere, weniger komplexe Biofilme leben in vielen unterirdischen Umgebungen, zum Beispiel auf Gesteinen, auf mineralischen Partikeln wie Sand und im Boden . Sie müssen lange Zeit ohne flüssiges Wasser überleben, oft im Ruhezustand . Mikrobielle Matten , die in leben Gezeitengebieten , wie sie in dem gefundenen Sippewissett Salz Marsh, enthalten oft einen hohen Anteil an solchen Mikroorganismen , die für mehrere Stunden ohne Wasser überleben können.
Mikrobielle Matten und weniger komplexe Arten von Biofilmen werden bei Temperaturen von -40 ° C bis + 120 ° C gefunden , da Druckänderungen die Temperaturen beeinflussen, bei denen Wasser flüssig bleibt.
Bei manchen Tieren kommen sie sogar als Endosymbionten vor, zum Beispiel im hinteren Darm einiger Echinoide .
Mikrobielle Matten verwenden alle Arten von Stoffwechsel- und Ernährungsstrategien, die während der Evolution des Lebens auf der Erde aufgetreten sind: anoxygene und sauerstoffhaltige Photosynthese ; die Chemotrophie anaerob und aerob (unter Verwendung chemischer Substrate anstelle der Sonne als Energiequelle) die Atmung und Fermentation anorganisch und organisch (dh Umwandlung von Nahrung in Energie mit und ohne Verwendung von Sauerstoff im Prozess); die autotrophe (Produktion von Nahrungsmitteln aus anorganischen Verbindungen) und heterotrophe (Nahrungsmittelproduktion nur aus organischen Verbindungen durch eine Kombination von Prädation und Detritivité ).
Die meisten Sedimentgesteine und Erzablagerungen haben sich eher durch riffartige Anlagerung als durch „Herabfallen“ aus dem Wasser entwickelt, und diese Anlagerung wurde zumindest beeinflusst und möglicherweise manchmal durch die Einwirkung von Mikroorganismen verursacht. Die Stromatolithen , die Biohermen (Kuppeln oder ähnliche Säulen mit internen Stromatolithen) und Biostromes (separate Sedimentschichten) sind Teil dieser durch die Mikroben beeinflussten Ansammlungen. Andere Arten von mikrobiellen Matten erzeugten in Meeressedimenten faltige "Elefantenhaut"-ähnliche Texturen, obwohl es viele Jahre dauerte, bis diese Texturen als fossile Spuren mikrobieller Matten erkannt wurden . Mikrobielle Matten haben die Metallkonzentration in vielen Mineralvorkommen erhöht , und ohne sie wäre es nicht möglich, sie abzubauen ; dies ist bei Eisen (schwefelhaltige und oxidierte Erze), Uran, Kupfer, Silber und Gold der Fall.
Mikrobielle Matten gehören zu den frühesten Zeugnissen von Leben, wie die 3480 m gebildeten mikrobiell induzierten Sedimentstrukturen (MISSs) , die in Westaustralien gefunden wurden . Die Struktur von Teppichen ähnelte jedoch bereits zu einer so fernen Zeit derjenigen heutiger Teppiche, die keine photosynthetischen Bakterien enthalten. Es ist sogar möglich, dass bereits 4000 Ma nicht-photosynthetische Matten vorhanden sind. Wenn dies der Fall ist, hätte ihre Energiequelle aus hydrothermalen Quellen (heißen Hochdruckquellen rund um versunkene Vulkane ) stammen können, und die evolutionäre Trennung zwischen Bakterien und Archaeen könnte auch sein sind um diese Zeit aufgetreten.
Die frühesten Matten waren wahrscheinlich kleine Biofilme einer einzigen Chemotrophenart, die auf hydrothermale Quellen angewiesen waren, um sowohl Energie als auch chemische „Nahrung“ zu liefern. In kurzer Zeit (im geologischen Maßstab) hätte die Ansammlung abgestorbener Mikroorganismen eine ökologische Nische geschaffen , um heterotrophe, vielleicht methanogene und sulfatreduzierende Organismen einzufangen , die neue Schichten in den Matten gebildet und ihr Angebot an biologisch bereichert hätten nützliche Chemikalien.
Es wird allgemein angenommen, dass sich die Photosynthese, die biologisch Energie aus Licht erzeugt, evolutionär kurz nach 3000 Ma (3 Milliarden Jahre) entwickelt hat. Allerdings Isotopenanalyse einige der fossilen Organismen legt nahe , dass oxygenic Photosynthese bereits 3500 weit verbreitet gewesen sein , Ma. Eine frühesten Erdenleben Forscher William Schopf genannt argumentiert , dass , wenn ihr Alter nicht bekannt waren, die die 3500 Ma australischen Stromatolithen bilden sind Cyanobakterien zugeschrieben, die Sauerstoff produzierende Photosynthesen sind. Es gibt verschiedene Arten von Photosynthesereaktionen, und die Analyse bakterieller DNA zeigt, dass die Photosynthese zuerst in violetten anoxygenen Bakterien auftrat , während die sauerstoffhaltige Photosynthese, die in Cyanobakterien und viel später in Pflanzen beobachtet wurde, die letzte in der Evolution war.
Die erste Photosynthese wurde möglicherweise durch Infrarotlicht angetrieben , wobei modifizierte Versionen von Pigmenten verwendet wurden, deren ursprüngliche Funktion darin bestand, Infrarot-Wärmeemissionen von hydrothermalen Quellen zu erkennen. Die Entwicklung der Energiegewinnung durch Photosynthese ermöglichte es Mikroorganismen, zunächst größere Gebiete um Schornsteine herum zu besiedeln und dann Sonnenlicht als Energiequelle zu nutzen. Hydrothermale Quellen beschränkten sich dann darauf, den Ozeanen insgesamt reduzierte Metalle zu liefern, anstatt an bestimmten Orten die Hauptpfeiler des Lebens zu sein. Heterotrophe Aasfresser hätten die Photosynthesegeräte bei ihrer Wanderung aus dem „Hydrothermal-Ghetto“ begleitet.
Die Entwicklung von Purpurbakterien, die Sauerstoff weder produzieren noch verwenden, aber vertragen können, ermöglichte es Teppichen, Bereiche zu besiedeln, die lokal relativ hohe Sauerstoffkonzentrationen aufwiesen, die für Organismen toxisch sind, die nicht dort sind. Die mikrobiellen Matten wären in oxidierte und reduzierte Schichten aufgeteilt worden, und diese Spezialisierung hätte ihre Produktivität erhöht. Möglicherweise kann dieses Modell durch die Analyse der Isotopenverhältnisse von Kohlenstoff und Schwefel in Sedimenten, die in Flachwasser abgelagert wurden, bestätigt werden.
Der letzte große Schritt in der Evolution mikrobieller Matten war das Auftreten von Cyanobakterien, die sowohl Sauerstoff produzieren als auch verwenden. Dies gab Unterwasser Teppiche ihre typische moderne Struktur: eine sauerstoffreiche obere Schicht Cyanobakterien , bestehend aus , unter denen eine Schicht aus photosynthetischen Purpurbakterie, den Sauerstoff tolerieren könnte, und schließlich die unteren Schicht ohne Sauerstoff und dominierte von Sauerstoff. H 2 S aus heterotrophen "Fänger", hauptsächlich methanogene und sulfatreduzierende Organismen.
Es wird geschätzt, dass der Beginn der sauerstoffhaltigen Photosynthese die biologische Produktivität um einen Faktor zwischen 100 und 1000 erhöht. Alle photosynthetischen Reaktionen erfordern ein Reduktionsmittel , aber die Besonderheit der sauerstoffhaltigen Photosynthese besteht darin, dass Wasser als Reduktionsmittel verwendet wird und Wasser viel häufiger vorkommt als die geologisch produzierten Reduktionsmittel, von denen früher die Photosynthese abhing. Die daraus resultierende Zunahme der Populationen photosynthetischer Bakterien in den oberen Schichten der Mikrobenmatten hätte zu entsprechenden Populationszunahmen bei den chemotrophen und heterotrophen Mikroorganismen geführt, die die unteren Schichten bewohnten und sich jeweils von den Nebenprodukten der Photosynthesen sowie den Leichen und/oder lebende Körper anderer Organismen in der mikrobiellen Matte. Diese Zunahmen hätten mikrobielle Matten zu den dominierenden Ökosystemen auf dem Planeten gemacht. Von diesem Zeitpunkt an produzierte das Leben selbst weit mehr Ressourcen, die es brauchte, als geochemische Prozesse.
Es wird auch angenommen, dass die sauerstoffhaltige Photosynthese in mikrobiellen Matten den freien Sauerstoffgehalt der Erdatmosphäre erhöht hat, sowohl direkt durch die Emission von Sauerstoff als auch weil die Matten molekularen Wasserstoff (H 2 ) emittiert haben , von denen ein Teil aus der Erdatmosphäre entwichen wäre, bevor es könnte mit freiem Sauerstoff verbinden, um mehr Wasser zu bilden. Mikrobielle Matten spielten somit eine wichtige Rolle bei der Evolution von Organismen, die zunächst freien Sauerstoff vertragen und ihn dann als Energiequelle nutzen konnten. Sauerstoff ist für Organismen, die nicht daran angepasst sind, giftig, erhöht jedoch die Stoffwechselleistung von an Sauerstoff angepassten Organismen erheblich; beispielsweise anaerobe Fermentierung erzeugt eine Nettoausbeute von zwei Molekülen von ATP (der internen „Treibstoff“ der Zellen) pro Molekül Glukose verbraucht, während der aerobe Atmung war für die Entwicklung eine Voraussetzung eine Nettoausbeute von 36 Oxygenation der Atmosphäre erzeugt von der komplexere eukaryotische Zelltyp , aus dem alle vielzelligen Organismen aufgebaut sind.
Cyanobakterien verfügen über den umfassendsten biochemischen "Werkzeugkasten" aller mikrobiellen Matten-bildenden Organismen: die Photosynthesemechanismen von grünen und violetten Bakterien, die Sauerstoffproduktion und den Calvin-Zyklus , der Kohlendioxid und Wasser in Kohlenhydrate und Zucker umwandelt . Es ist wahrscheinlich, dass sie viele dieser Subsysteme von bestehenden Teppichorganismen durch eine Kombination aus horizontalem Gentransfer und Endosymbiose gefolgt von Fusion erworben haben. Was auch immer die Ursachen sind, Cyanobakterien sind die am stärksten sich selbst erhaltenden mikrobiellen Mattenorganismen und waren gut angepasst, um sowohl über die schwimmenden Matten als auch als erste Organismen, die das Phytoplankton bilden , das die Grundlage der meisten Meeresnahrung bildet , einen großen Schlag zu versetzen Ketten.
Wann Eukaryoten zum ersten Mal auftauchten, ist noch ungewiss: Es gibt vernünftige Beweise dafür, dass Fossilien, die zwischen 1600 Ma und 2100 Ma datiert wurden, bei Eukaryoten vorkommen, aber das Vorkommen von Steranen in australischen Schiefern könnte darauf hindeuten, dass Eukaryoten bereits vor 2700 Ma vorhanden waren über die Ursprünge von Eukaryoten, und viele Theorien konzentrieren sich auf die Idee, dass ein Bakterium zuerst der Endosymbiont einer anaeroben Archaee wurde und dann mit einem einzigen Organismus verschmolz. Wenn eine solche Endosymbiose ein wichtiger Faktor wäre, hätten die Mikrobenmatten sie gefördert. Es gibt zwei mögliche Variationen dieses Szenarios:
Mikrobielle Matten von etwa 1200 Ma sind die ersten Hinweise auf Leben auf dem Trockenen.
Die Fauna von Ediacara ist der älteste und am weitesten verbreitete Beweis für die Existenz mehrzelliger Organismen. Die meisten Ediacara- Schichten mit einer für Mikrobenmatten charakteristischen Elefantenhautstruktur enthalten Fossilien, und Ediacara-Fossilien werden selten in Schichten gefunden, die diese Mikrobenmatten nicht enthalten. Adolf Seilacher teilte diese „Tiere“ in mehrere Kategorien ein:
Im frühen Kambrium jedoch begannen Organismen vertikal zu graben, um Schutz oder Nahrung zu suchen, mikrobielle Matten aufzubrechen und so Wasser und Sauerstoff weit unter die Oberfläche eindringen zu lassen und sie abzutöten.Sauerstoffintolerante Mikroorganismen in den unteren Schichten. Aufgrund dieser Revolution des kambrischen Substrats sind marine mikrobielle Matten auf Umgebungen beschränkt, in denen das Graben nicht vorhanden oder vernachlässigbar ist: Dies sind sehr extreme Umgebungen, wie zum Beispiel:
Obwohl die kambrische Substratrevolution den Tieren neue Nischen eröffnete, war sie für mikrobielle Matten nicht katastrophal, obwohl sie deren Ausmaß deutlich reduzierte.
Die meisten Fossilien bewahren nur die harten Teile von Organismen, zum Beispiel die Muscheln. Die seltenen Funde von Weichkörperfossilien (Überreste von Weichkörperorganismen und auch Weichteile von Organismen, bei denen meist nur Hartteile wie Muscheln gefunden werden) sind äußerst wertvoll, da sie Informationen über kaum versteinerte Organismen liefern und viel mehr Informationen, als von Organismen gewonnen werden können, von denen normalerweise nur die harten Teile erhalten sind. Mikrobielle Matten helfen, Fossilien mit weichem Körper zu erhalten, indem sie:
Die Fähigkeit von mikrobiellen Mattengemeinschaften, eine Vielzahl von Substraten zu verwenden, hat in letzter Zeit Interesse an industriellen Anwendungen geweckt. Es wurden Tests zur Reinigung von Wasser durch mikrobielle Matten sowohl für den menschlichen Gebrauch als auch für die Fischzucht durchgeführt und ihr Potenzial zur Beseitigung von Ölverschmutzungen untersucht . Aufgrund des wachsenden kommerziellen Potenzials gab es Patentanmeldungen und Konzessionen in Bezug auf den Anbau, die Installation und die Verwendung von mikrobiellen Matten, hauptsächlich zur Reinigung von Schadstoffen und Abfällen.