Phosphorylierung auf Substratebene

Die Phosphorylierung des Substrats im ist eine Art der chemischen Reaktion des Stoffwechsel Zelle der bestehend Phosphorylierung von Adenosin - Diphosphat (ADP) oder Guanosin - diphosphat (GDP) zur direkten Übertragung einer Gruppe Phosphat aus einem kleinen Moleküle phosphoryliert oder ein anorganisches Phosphat Molekül zu bilden Adenosintriphosphat (ATP) bzw. Guanosintriphosphat (GTP). Solche Reaktionen erfordern eine Energiemenge , die äquivalent zu der durch Hydrolyse von ATP, eine Änderung freigegeben freie Enthalpie & Dgr; G ° ‚= -30.5  kJ · mol -1 , und werden katalysiert durch Enzyme , die die Kopplung mit einem durchführen exergonic Reaktionslöse eine Energiemenge, die mindestens diesem Wert entspricht: Somit setzt die Hydrolyse der Phosphatgruppe von Phosphoenolpyruvat (PEP) .DELTA.G ° '≈ -61  kJ · mol -1 frei , wodurch die Pyruvatkinase ADP zu ATP phosphorylieren kann Molekül.

Phosphoenolpyruvat wpmp.png   + ADP  →  ATP +   Pyruvate wpmp.png
PEP Pyruvat
Pyruvatkinase - EC 2.7.1.40

Zusätzlich zur Phosphorylierung auf Substratebene können Zellen ATP durch oxidative Phosphorylierung produzieren . Dies ist jedoch ein völlig anderer Prozess, bei dem Energie aus der Atmungskette kommt und die Kopplung mit der ADP-Phosphorylierung durch Chemiosmose erreicht wird . Während der größte Teil des ATP einer Zelle durch oxidative Phosphorylierung in einer aeroben Umgebung hergestellt wird , ermöglicht die Phosphorylierung auf Substratebene die schnelle Zufuhr einer bestimmten Menge ATP in Abwesenheit von Sauerstoff , wie dies bei Sauerstoff der Fall ist, wie dies durch Milchsäurefermentation im Muskel der Fall ist in vorübergehendem anaeroben Zustand .

Im Cytosol

Phosphorylierungsreaktionen auf Substratebene finden hauptsächlich im Cytosol während der Glykolyse und in Eukaryoten in Mitochondrien während des Krebszyklus sowohl unter aeroben als auch unter anaeroben Bedingungen statt .

Während der dritten Phase der Glykolyse - wenn die in die vorläufigen Phosphorylierungen investierte Energie in Form von ATP zurückgewonnen wird - beinhalten zwei Reaktionen eine Phosphorylierung auf der Ebene des Substrats:

Die Kreatinkinase ( EC 2.7.3.2 ) ist ein weiteres Beispiel für die Phosphorylierung am Substrat. Dieses Enzym kann ADP zu ATP phosphorylieren, während das Phosphokreatin durch Kreatin umgewandelt wird  . Diese letztere Reaktion geht mit einer Variation der freien Standardenthalpie von ΔG ° '  einher. = –43,1 kJ · mol –1 , was die Bildung von ATP ermöglicht.

Phosphocreatine.svg   +   ADP   →   ATP   +   Kreatin neutral.png
Phosphokreatin   Kreatin
Kreatinkinase - EC 2.7.3.2

Das von den Mitochondrien unter aeroben Bedingungen produzierte ATP stammt im Wesentlichen aus dem elektrochemischen Gradienten , der von der Atmungskette über die innere Mitochondrienmembran erzeugt wird . Es ist dieser elektrochemische Gradient, der die Energie liefert, die für die ATP-Synthase zur Phosphorylierung des ADP zu ATP erforderlich ist .

Zwei Enzyme der mitochondrialen Matrix tragen jedoch zur Produktion von ATP durch Phosphorylierung auf Substratebene bei, d. H. Völlig unabhängig von der von der Atmungskette erzeugten Protonenmotivkraft:

Das erste dieser beiden Enzyme ist am Krebszyklus beteiligt und soll zum Austausch des Phosphorylierungspotentials zwischen dem Cytosol und der mitochondrialen Matrix beitragen . Das zweite ist möglicherweise das einzige Enzym, das in der Lage ist, ein bestimmtes ATP-Niveau in der mitochondrialen Matrix aufrechtzuerhalten , wenn die von der Atmungskette erzeugte protonenmotorische Kraft nicht vorhanden ist, beispielsweise während einer vorübergehenden Hypoxie- Episode .

Succinyl-CoA.svg   +   BIP / ADP   +   Pi    GTP / ATP   +   CoA   +       Succinat.svg
Succinyl-CoA   Succinate
Succinyl-CoA-Synthetase - BIP bildende EC 6.2.1.4 / ADP bildende EC 6.2.1.5

Anmerkungen und Referenzen

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