In der Evolutionsgeschichte der Lebewesen entspricht der Abfluss von Wasser , auch Eroberung von Kontinenten , Eroberung von Land oder Terrestrialisierung (bevorzugter Begriff), der allmählichen Anpassung während des Archäismus durch Bakterien und während des Paläozoikums durch die Flora und dann die bis dahin hauptsächlich marine, zu einer terrestrischen Lebensweise. Das Aussterben des Ordovizier-Silurianers und des Devonianers war insbesondere durch große biologische Krisen gekennzeichnet, die das Meeresleben verarmten und die Eroberung der entstandenen Gebiete durch Chlorophyllpflanzen und mehrere große Tiergruppen, hauptsächlich Weichtiere , Arthropoden und Wirbeltiere, begünstigten . Diese Eroberung durch die ersten Pflanzenformen würde in dem genommen hat Cambrian etwa 500 Ma vor , die von den ersten Gefäßpflanzen im Ordovizium - Silur Grenze (445 Ma) und durch terrestrische Tierformen - Gliederfüßer, Wirbeltiere unter anderem - auf 430 Ma Zahlreiche Anpassungen wurden sowohl von Pflanzen als auch von Tieren entwickelt, wobei der Übergang vom Wasserleben zum Landleben und zur Luftatmung einen großen makroevolutionären Sprung in der Geschichte der Lebewesen darstellt .
Tatsächlich wiederholt sich dieser Prozess und findet unabhängig voneinander in der Geschichte der Lebewesen statt, sei es für einzellige Organismen , Pilze , Pflanzen , Wirbellose oder Wirbeltiere . Wir sollten also nicht von einem, sondern von mehreren Abflüssen sprechen.
Schließlich verschleiert dieser Mythos des einmaligen Austritts aus dem Wasser tendenziell die Tatsache, dass es viele „Rückkehr ins Wasser“ gegeben hat. Unter den Vierfüßern , die in zweiter Linie auf das Wasser zurück, können wir zitieren Schildkröten , Ichthyosaurier , Plesiosaurier , mosasaurs , Krokodile , bestimmten squamates ( Seeschlangen , mehr Leguane ) und vier Abstammungslinien von Säugetieren ( Cetaceans , Seekühe , Pinnipeds und Lutrinae ).
Die Hauptgruppen der Kohlen phototrophs , Prokaryoten oder Eukaryoten haben in der Meeresumwelt erschienen. Eine Studie aus dem Jahr 2017 legt jedoch nahe, dass sich Bakterien vor 3,5 Milliarden Jahren in terrestrischen Süßwasser-heißen Quellen versucht hätten.
Dennoch gibt es indirekte geochemische Argumente und direkte fossile Spuren von bakteriellen Biofilmen (in) für das mehrmalige Auftreten von Bakterien auf der Erde während des Archäismus und das von Cyanobakterien vor einer Milliarde Jahren. Von aquatischen Mikropilzen treten auch wahrscheinlich auf dem Meeresboden in hydrothermalen Quellen auf, wobei Hydromycoflore einen benthischen Lebensstil beibehalten hat (wie die Art Tappania (in), die dort vor 1,6 Milliarden Jahren auftrat).
Die Etablierung von Symbiosen in einem wässrigen Medium hat es ermöglicht, Lösungen bereitzustellen und einen makroevolutionären Sprung für die Eroberung der feindlicheren terrestrischen Umwelt durch Pflanzen durchzuführen: verschiedene wechselseitige Assoziationen ( Flechten , Mykophykobiosen wie Stigmidium ascophylli (sv) in der Cambrian , Mycorhisation durch Glomeromycota the Silurien ) mit phototrophen wurden gleichzeitig oder nacheinander verwendet. Die Forscher nehmen an, dass die ersten terrestrischen Gemeinschaften Krusten auf den Böden bildeten, die allmählich von Arthropoden durchquert wurden.
Seit dem Auftreten von Algen in den Ozeanen haben der Wassermangel und die starken ultravioletten Strahlen auf der Erde diese angestammten Algen in aquatischen Umgebungen eingeschlossen. Die Entwicklung von Innovationen in Bezug auf Fortpflanzung ( Lebenszyklus, der von der sporophytischen Phase dominiert wird ), Architektur ( Organisationspläne ) und Schutz vor Wasserverlust haben den Weg für die Anpassung von Pflanzen an trockenes Land geebnet.
Der Ordovizier sieht eine Explosion der Artenvielfalt, die als große ordovizische Artenvielfalt bekannt ist . Das Leben war zu dieser Zeit im Wesentlichen auf Meere und Ozeane beschränkt, insbesondere in den flachen epikontinentalen Meeren, die an viele Kontinente grenzen, und der geringen Wassertiefe, die dort die Photosynthese ermöglicht . Die hohen täglichen und jährlichen Phytoplanktonproduktivitäten finden sich dann in diesen Küstenökosystemen und entsprechen der maximalen Artenvielfalt der Meeresumwelt, wobei die Fülle an Phytoplankton Auswirkungen auf den Rest der Nahrungskette bis hin zu den Kieferfischen hat .
Die dort vor etwa 450 Millionen Jahren entstandenen Embryophyten (dh Landpflanzen) stammen wahrscheinlich aus Grünalgen der Gruppe Charophyten , die sich in Süßwasser entwickeln und durch diese symbiotischen Assoziationen vorübergehenden Emersionen standhalten können . Bei der terrestrischen Eroberung, die mehrere gleichzeitige Anpassungen erfordert, haben diese Algen wahrscheinlich eine symbiotische Strategie ( Mykophykobiosen , Flechten ) verfolgt, um den ersten Austritt von Pflanzenwasser vor dem von Gefäßpflanzen (vom Typ Polysporangiophyten, die mit Mykorrhizen assoziiert sind ) zu erreichen. Die irdische Eroberung erfordert in der Tat mehrere gleichzeitige Anpassungen, um auf die durch diese Umgebung erzeugten Belastungen zu reagieren:
Die Entwicklung dieser Embryophyten wird durch Pilze begünstigt, die durch die Sekretion exozellulärer Enzyme die Fähigkeit haben, mineralische Substrate im Boden aufzulösen.
Der Fossilienbestand der ersten Landpflanzen besteht größtenteils aus Mikrofossilien ( Kryptosporen, dann Triletensporen), die aus etwa 460 Ma stammen , und makroskopischen Trümmern. Die ersten Pflanzen, bei denen wir die fast vollständigen Überreste haben, gehören zum Taxon von Rhyniopsida, die in Zonen (Teichränder, Überschwemmungszonen) leben, in denen sie gelegentlich eingetaucht werden. Das Fehlen von Wurzeln und Blättern begrenzt ihre Größe, ihre "Stängel" sind verzweigte Achsen mit dichotomen Zweigen, auf denen die Sporangien eingesetzt sind . Die Entwicklung von leitfähigen Geweben , Stängeln und dann Wurzelsystemen fördert allmählich die Zunahme der Größe von Gefäßpflanzen in der Luftumgebung.
Am Ende dieses Zeitraums treten zwischen 450 Ma und 440 Ma zwei massive Aussterben auf . Das ordovizisch-silurische Aussterben ist durch eine signifikante Vereisung und einen Rückgang des Meeresspiegels gekennzeichnet . Diese marine Regression führt zu einem Rückzug des Meeres über Hunderte von Kilometern, was das Meeresleben der Festlandsockel verarmt . Eine weitere Folge dieser Regression ist eine Ausweitung der Süßwasserumgebungen , da der Kontinentalfluss längere Strecken zurücklegen muss, bevor er die Ozeane erreicht. Diesem Aussterben folgt ein ozeanisches anoxisches Ereignis, das mit einer großen globalen Meeresüberschreitung verbunden ist, die auch zu ökologischen Störungen führt, die es den Arten erschweren, sich an ihre Meeresökosysteme anzupassen. In der silurischen Zeit führt dies zur Entwicklung von Eutracheophyten (echte Gefäßpflanzen) und Arthropoden (Myriapoden vom Typ Pneumodesmus newmani , Spinnen , Milben , Springschwänze , während Ringelblumen wahrscheinlich das Land erobert haben, das aus dem Ordovizier hervorgegangen ist) in marginalen terrestrischen Ökosystemen (Küstensümpfe, sandige Lagunen, Fluss- und Seeufer).
Landpflanzen (einschließlich Tracheophyten), Weichtiere (einschließlich Gastropoden), Arthropoden (einschließlich Insekten) und Wirbeltiere, die immer noch von Feuchtgebieten abhängig sind, werden nach und nach aus den Gewässern auftauchen, um wirklich terrestrisch zu werden. Während des Devon wurde diese fortschreitende Kolonisierung des Landes in mehreren Stadien begünstigt durch:
Das Aussterben des Devon zwischen 408 und 360 Ma ( Eustatismus , anoxisches Ereignis, Klimaveränderungen) betrifft hauptsächlich die Wirbellosen (Ammoniten und Trilobiten) und Wirbeltiere (Placoderms, Sarcopterygians) von Meer und Süßwasser. Dies fördert die Entwicklung moderner Wirbeltiere, die hauptsächlich aus Actinopterygianern , Chondrichthyanen und Tetrapoden bestehen, deren erste bekannte Abflüsse aus dem Wasser aus dem oberen Devon stammen , um -365 Ma, wobei Ichthyostega , das älteste bekannte Wirbeltier, sowohl an das Schwimmen als auch an eine Form angepasst ist der terrestrischen Fortbewegung. Die Anpassung der Tetrapoden an die terrestrische Umgebung wird während des Karbon (-359 bis 299 Ma) sehr stark , was zu den gegenwärtigen Tetrapoden führt, bei denen es sich um Amphibien , Reptilien , Vögel und Säugetiere handelt . Die Verringerung des Wasserverlusts in der Luft wird durch die im Vergleich zu aquatischen Arten drastisch geringere Durchlässigkeit ihrer Integumente , die Internalisierung ihrer Atemoberflächen, den geringen Urin und die schlecht hydratisierten Fäkalien , eine feste Ernährung und Flüssigkeit, die einen Gewinn an Wasser und Salz ermöglichen, begünstigt. und bei Wirbeltieren durch das Auftreten des Fruchtwassereies . Schließlich ergänzen eine gute Anzahl von Verhaltensanpassungen morphoanatomische und physiologische Anpassungen, wie z. B. nächtliche Aktivitäten.
Von den 31 derzeit identifizierten Tierphyla , die alle in der Meeresumwelt vorkamen, sind 12 in dieser Umgebung endemisch, 19 haben das Land erobert.
Das Aussterben am Ende des Devon betraf 70% der lebenden Arten und insbesondere der Meeresspezies, verschonte jedoch die damals schon sehr vielfältigen Arthropoden und die ersten Tetrapodenwirbeltiere relativ. Laut dem Paläobiologieprofessor George R. McGhee wäre die Geschichte des Lebens auf der Erde völlig auf den Kopf gestellt worden , wenn dieses Massensterben schwerwiegender gewesen wäre. Der lange Marsch der Tetrapodomorphen, die sich aus den sarkopterygischen Fischen entwickelten, wäre gestoppt worden, und die Eroberung des Landes wäre hauptsächlich durch die drei Hauptgruppen der gegenwärtigen Arthropoden ( Hexapoden - Insekten und Springschwänze -, Myriapoden - Tausendfüßler - und Spinnentiere - Spinnen sichergestellt worden , Milben und Skorpione). Ein noch massiveres Aussterben hätte zu einem mikrobiellen Planeten geführt . Darüber hinaus macht die mikrobielle Biodiversität noch heute 80% der gesamten Biomasse des Planeten aus, und laut dem Professor für Mikrobiologie Jean-Louis Fauchère sind Männer "nur Avatare der Bakterienwelt" . Es ist im Übrigen nicht verwunderlich, dass die Terrestrialisierung der drei Hauptgruppen Pflanzen, Arthropoden und Wirbeltiere von der Nutzung der Aktivitäten von Mikroorganismen begleitet wurde, die seitdem bereits die dominierende Form der lebenden Welt in Bezug auf Häufigkeit und Artenvielfalt sind die Entstehung des Lebens auf der Erde . Die Arten dieser drei Gruppen sind aufgrund ihrer Herkunft symbiotische Gemeinschaften und haben dieselbe gemeinsame Strategie verfolgt , sowohl interne als auch externe mikrobielle Mutualisten (Bakterien, Protisten und Mikropilze) einzusetzen, um wechselseitige Assoziationen für Landpflanzen zu entwickeln (. Konzept von Phytobiomen und Pflanzenmikrobiota (einschließlich Mykorrhizen ), um Pflanzenmaterial teilweise zu entgiften und den für Tiere verfügbaren Kalorien- und Nährwert erheblich zu erhöhen (Konzept von Darmmikrobiota ) oder um sie zu schützen ( orale Mikrobiota) , kutane, vaginale ...).