Bilateria
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Bilateria
Verschiedene bilaterale Verträge
| Herrschaft | Animalia |
|---|
Haeckel , 1874
Infra-Königreiche niedrigeren Ranges
- Eubilateria- Klade :
- Deuterostomie ( Wirbeltiere , Stachelhäuter ...)
- Protostomia ( Gliederfüßer , Weichtiere ...)
- † Proartikulata
- Triploblastika ( Lankester , 1877)
Die Bilateria ( Bilateria ) bilden eine der größten Kladen von Metazoen , die eine rechte Seite und eine linke Seite haben (im Gegensatz zu Quallen und Meeresschwämmen ). Sie umfassen die Mehrzahl der bekannten Tiere, wie Säugetiere (einschließlich des Menschen ), Insekten , Weichtiere oder „ Würmer “. Sie haben etwa 1.200.000 Arten. Bilaterale Patienten haben neben einer rechten und einer linken Seite auch oft einen Bauch und einen Rücken, eine Vorderseite und einen Rücken. Diese Polaritätsachsen korrelieren stark mit der Komplexifizierung des Nervensystems, wobei die Lokalisierungsbewegungen der Zellen durch homöotische Gene gesteuert oder reguliert werden . "Die anteroposteriore Polarität bestimmt die Zentralisierung sensorischer Informationen und die Cephalisation des Tieres, während die dorso-ventrale Polarität das Nervensystem entweder in ventrale ( hyponeurische ) oder dorsale ( epneurische ) Position ausrichtet " .
Bilaterale Symmetrie hat den Vorteil, dass sie Verschiebungen in eine einzige Richtung begünstigt und die Spezialisierung der Segmente zwischen Kopf und Schwanz entwickelt.
Beschreibung und Eigenschaften
Bilaterale oder Artiozoen zeichnen sich, zumindest im Larvenstadium , durch bilaterale Symmetrie (diese Symmetrie definiert antero-posterior, dorso-ventral und transversal rechts / links Polaritätsachsen ) am Ursprung ihres Namens aus (das griechische Adjektiv . (ártios) bedeutet sogar (Vielfaches von zwei) ), das Vorhandensein von drei embryonalen Schichten (sie sind triploblastisch ) Ektoderm , Mesoderm und Endoderm (anstelle von zwei für die anderen sogenannten diploblastischen Metazoen ) und einem Verdauungstrakt. Das Nervensystem ist oft nicht von einem aus Nervengeflecht und Neuronen sind oft zusammen gruppiert in verschiedenen Strukturen: Ganglien , Nervenkette oder Gehirn .
Es gibt zwei Hauptunterteilungen der Bilateralen, je nachdem, ob während der Embryonalentwicklung der Mund vor dem After oder umgekehrt erscheint: die Protostomianer ( Mund zuerst ), die hauptsächlich Gliederfüßer und Weichtiere sind , und die Deuterostomianer ( Mundsekundäre ), die Wirbeltiere und . sind Stachelhäuter . Möglicherweise stellen die Xenacoelomorphs eine dritte Abteilung der Bilaterier gemäß den Phylogenien dar (sie werden manchmal durch genetische Analysen in die Deuterostomianer eingeordnet). Die Xenacoelomorphs haben keinen Anus, ihre Entwicklung ist weder Deuterostom noch Protostom. Es muss jedoch darauf geachtet werden, dass die Deuterostomie- und Protostomia- Kladen vom Entwicklungsprotostom (Protostomie) oder Deuterostom (Deuterostomie) unterschieden werden. Tatsächlich haben mehrere Taxa der Protostomia- Klade eine deuterostomische Entwicklung wie die Priapulien oder die Chaetognathes . Dieses Zeichen kann stark in variieren Spiralia ( Protostomia ), innerhalb der gleichen phylum , zum Beispiel in Brachiopoda , einige mit einer Deuterostomia Entwicklung wie Novocrania anomala und andere eine protostome Entwicklung, wie Terebratalia transversa finden Sie in einer gleichen Art von annelid zum Beispiel zwischen Owenia fusiformis (Protostomie) und Owenia Collaris (Deuterostomie).
Einige bilaterale Tiere wie Stachelhäuter weisen nur im Larvenstadium eine bilaterale Symmetrie auf, die sie im Erwachsenenalter für die radiale Morphologie verlieren. Ebenso haben Gastropoden die bilaterale Symmetrie ihrer inneren Organe verloren.
Der älteste bekannte Vertreter der Bilateria ist Vernanimalcula guizhouena , der vor 555 Millionen Jahren während des Ediacara auftauchte.
Phylogenie
Kladogramm nach den Studien von Philippe, Marlétaz und Yamazaki:
| Bilateria |
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Evolutionärer Ursprung der Bilaterier
Der hypothetische Vorfahr der Bilateria wird oft als Urbilateria bezeichnet, und es bleiben Diskussionen über die verschiedenen Charaktere , die dieser Organismus besaß.
Mehrere Hypothesen werden vorgeschlagen, um den Ursprung der Bilateria zu erklären.
- Die Planuloid-Hypothese, nach der Bilateria aus einer Planula-Larve ähnlich der bei Nesseltieren stammt . Nach dieser Hypothese war der Vorfahre der Bilaterier Acoelomat .
- Die Archicoelomat-Hypothese oder amphistomic Gastrulation (Gastrulation mit zwei Öffnungen), nach der der diploblastische Vorfahr der Bilateria einen schlitzförmigen Mund hatte, der sich in seiner Mitte geschlossen hätte, wodurch zwei Öffnungen entstanden: eine vordere, die Mündung, und eine hintere, die, Anus. Nach dieser Hypothese der Vorfahr Bilateria wurde coelomated durch Internalisierung von Magentaschen.
- Die Hypothese der primären Metamerie , wonach die Metamerie von Bilateria aus der Wiederholung von angestammten Magentaschen eines diploblastischen Vorfahren entsteht . Nach dieser Hypothese war der Vorfahre der Bilaterier coelomat und metamerisiert.
- Die primäre Kolonialhypothese, nach der der Ursprung der Bilaterier eine Kolonie diploblastischer Organismen wäre, von denen jeder ein Segment ergibt. Nach dieser Hypothese war der Vorfahre der Bilaterier coelomat und metamerisiert.
Diese Hypothesen basieren auf Paläontologie und Embryologie , aber auch die Phylogenie hat heute einen entscheidenden Platz in dieser Diskussion eingenommen, und eine der schwer zu lösenden Fragen ist, ob der Vorfahre der Bilateria ein relativ komplexer und segmentierter Organismus war oder ein acoelomat und relativ einfach, sogar mikroskopisch. Daher sind die phylogenetische Position von Xenacoelomorpha sowie eine gute Kenntnis der internen Evolution dieser Gruppe entscheidend, um die Hypothese eines acoelomaten Ursprungs von Bilateria zu unterstützen oder nicht . Darüber hinaus können auch nicht-bilaterale Organismen Antworten geben, wie zum Beispiel Nesseltiere, deren Larvenplanula eine bilaterale Symmetrie aufweist, sowie die Verdauungshöhle von Anthozoen . Einige Autoren glauben daher, dass die bilaterale Symmetrie daher ein plesiomorpher Charakter der Bilateria wäre (dieser Charakter wäre vor der Entstehung der Bilateria aufgetreten).
Fossilien
Die frühesten Beweise für die Existenz von Bilateria stammen von Fossilien, die in Sedimenten des Ediacara- Zeitalters gefunden wurden . Bis 2020 galt ein Kimberella- Fossil als das des ersten Bilateriers und wurde vor etwa 555 Millionen Jahren datiert. Im März 2020 zeigt eine in der Zeitschrift PNAS veröffentlichte Studie die Entdeckung von Fossilien von Ikaria wariootia (in) , einem wurmförmigen Tier, das seither in Betracht gezogen wurde , mehr als 100 Meter unterhalb des ersten Auftretens von Kimberella in Nilpena und den Flinders Ranges (in Australien). als die ältesten bekannten Bilaterianer - Fossilien, die vor 555 Millionen Jahren datiert wurden.
Frühere Fossilien sind umstritten. Ein Fossil von Vernanimalcula (vor 600 bis 580 Millionen Jahren) wurde als das erste bekannte Bilaterier präsentiert, aber seine Morphologie wurde von einigen Spezialisten auf Kristallisationen von Phosphaten zurückgeführt Uruguay und vor 585 Millionen Jahren datiert, das Alter der Gesteine ist jedoch umstritten.
Das wurmförmige Stadium
Funktionelle Charakterisierung wurmförmiger Typen
Die Organisation vom Typ „Wurm“ ist eine neue Antwort auf eine zentrale Frage des Tierreichs, die der Nahrung. Die grundlegende Strategie wurmähnlicher Organismen besteht darin, sich zu bewegen, um Nahrung zu bekommen, anstatt darauf zu warten, dass sie in Reichweite ist. Diese Strategie ermöglicht es insbesondere, organische Abfälle zu verwerten, die einen hohen Nährwert haben können, sich aber nicht bewegen.
So sind eine große Mehrheit der Tiere oder Metazoen (mit Ausnahme einiger großer Gruppen mit alten evolutionären Ursprüngen wie Schwämmen und Nesseltieren ) Bilateria, die von einem grundlegenden Muster abstammen: der Röhre . Die Entwicklung ist einerseits um eine Kopf/Schwanz-Achse, andererseits aber auch Rücken/Bauch in vielen Gruppen organisiert. Diese beiden Achsen führen zu einer Gesamtebene, in der die rechte und die linke Seite symmetrisch sind, daher der Name "Bilateria".
Eigenschaften von Bilateriern
Unsichtbar ist das Hauptmerkmal der Bilaterianer: Das sind die Entwicklungsgene HOX , die die differenzierte Entwicklung der Organe von vorne nach hinten und deren Koordination mit dem Nervensystem regulieren. Dieses System ermöglicht das Erscheinungsbild einer differenzierten Anatomie und die operative Koordination ihrer Aktivität durch die Verarbeitung von Informationsflüssen, was den Weg für eine fortschreitende Cephalisation ebnet .
Die einfachsten Würmer markieren einen zusätzlichen qualitativen Schritt im Vergleich zu den Nesseltieren : Die Nervenzellen organisieren sich zu einem zusammenhängenden Nervensystem, dem Prototyp dessen, was bei höheren Tieren zum Gehirn werden wird. Es ist diese Fähigkeit zur Bewegung und Reaktion auf die Umwelt, die uns dazu führt, den Grad der wurmförmigen Organisation als die erste zweifellos „tierische“ Stufe zu betrachten.
Die zweite wichtige Eigenschaft von Würmern (die bei Bandwürmern fehlt) ist das Vorhandensein eines Verdauungskanals und einer Verdauungsfunktion: An einem Ende nimmt ein Mund Nahrung auf, am anderen scheidet ein Anus Abfall aus. Zwischen der "äußeren Röhre", die die Haut bildet ( Ektoderm ) und der "inneren Röhre" ( Endoderm ), dem Verdauungskanal, kann sich ein Zwischengewebe, das Mesoderm , entwickeln und zunehmend komplexere innere Organe bilden.
Die Entwicklung des Verdauungstraktes aus der Magenhöhle der Vorfahren scheint in zwei Hauptstadien erfolgt zu sein. Bei Protostomanen werden die beiden Öffnungen des Verdauungskanals aus der Blastopore gebildet , deren Lippen durch Längsschweißen zu einem Kanal zusammenlaufen. Bei Deuterostomianern wird die Öffnung des Blastoporus zum After , der Verdauungskanal wird durch ein anschließendes Piercing gebildet, das sich zum Mund hin entwickelt.
Die "Würmer" sind der Ursprung einer zweiten großen Innovation in der Evolution: der Segmentierung ( Metamerie ). Das Auftreten dieses Prozesses scheint auch in mehreren verschiedenen Zweigen aufgetreten zu sein.
Ort der Bilateralen in Arten von Organisationen- Die hier vorgestellten Organisationstypen sind evolutionäre Grade, die im Allgemeinen nicht monophyletischen Gruppen entsprechen , sondern paraphyletisch (ohne alle Nachkommen des gleichen Vorfahren - Beispiel: die Nachkommen von wurmförmigen Vorfahren sind heute nicht alle Würmer usw.).
- In Gelb: die wichtigsten Strahlungsexplosionen .
Strahlungsexplosion von Würmern
Die „Bilateria“-Formel ist ein vielseitiger Organisationstyp, der als Grundlage für funktionelle Erkundungen und große Tiergruppen diente:
- Die Weichtiere entwickeln eine raue Zunge, die Radula , die ihnen das Grasen ermöglicht. Sie untersuchten zunächst die Schutzfunktion, die kalkhaltige Plaques auf der Epidermis ausüben, auch wenn dies nicht mehr das wesentliche Merkmal der Gruppe ist.
- Die Gliederfüßer , segmentiert und mit einer Schale aus Chitin, entwickeln Laufen und Greifen, was durch gelenkige Beine ermöglicht wird. Diese Formel war ein sofortiger Erfolg und führte zur Strahlungsexplosion von Arthropoden.
- Die Fische haben die Fähigkeit erworben und entwickelt, im offenen Wasser zu schwimmen. Später; mit dem Erscheinen der Tetrapoden und der Eroberung des Festlandes durch die Amnioten erlebte diese Gruppe eine zweite Strahlungsexplosion, beispielsweise mit Sauropsiden und Säugetieren .
- Die Stachelhäuter haben beim Erwachsenen die ursprüngliche bilaterale Symmetrie verloren und sind im Allgemeinen radiärsymmetrisch.
- Schließlich haben einige Bilaterier wie Entoprokte oder Manteltiere im Erwachsenenalter die wesentliche Funktionalität von Würmern, die Mobilität, aufgegeben, um zu einem für Schwämme charakteristischen festen Lebensstil zurückzukehren .
| STRAHLENDE EXPLOSION VON TIEREN | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
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Eukaryoten |
ernähren sich von Organismen, von denen sie dissoziiert sind |
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├─o Schwämme |
Hydras , Quallen bilaterale Symmetrie |
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| PROTOSTOMEN | DEUTEROSTOMIANER | ||||||||||||||||
| LOPHOTROCHOZOA : | Notochord |
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Plattwürmer Ringwürmer |
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Schädel Skelett Kiefer Skelett . Knochen Emaille |
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doppelschaliger Krabbelschädel , geiler Schnabel |
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| ECDYSOZOAIRES : | Haut mausert |
AMPHIBIEN
|
Beine und Finger Fruchtblase |
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| Außenschale |
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| Cheliceren |
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| Eidechsen , Schlangen | |||||||||||||||||
| Spinnen , Skorpione |
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| Unterkiefer | |||||||||||||||||
| VÖGEL |
Flug Anpassung |
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| Krabben , Hummer | |||||||||||||||||
|
6 Beine, Larven |
gl. Schweiß , Neokortex |
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Liste der Infrarot-Königreiche
Laut ITIS (31. Januar 2014) :
- Infra-Königreich Deuterostomie
- Protostomia infra-Königreich
Laut Paleobiology Database (31. Januar 2014) :
- Acoelomorpha
- Eubilateria
- Gattung Vetustovermis
Untergeordnete Gruppen
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Siehe auch
Literaturverzeichnis
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