Tetrapoda

Tetrapoda Beschreibung dieses Bildes, auch unten kommentiert Tetrapoden der vier Strom Klassen: ein grüner Frosch (ein Amphibien ), eine Haube hoazin (ein Vogel ), eine graue Maus (ein Säugetier ) und ein -Broad geleitet Plestiodont (ein Reptil ). Klassifizierung nach ITIS
Herrschaft Animalia
Unterherrschaft Bilateria
Infrarot-Königreich Deuterostomie
Ast Chordaten
Unter-Embr. Wirbeltiere
Infrarot-Embr. Gnathostomata

Superklasse

Tetrapoda
Goodrich , 1930

Untergeordnete Klassen

Die tetrapods ( Tetrapoda ) ist eine Superklasse von tierischer Vertebraten Gnathostomen dessen Rückgrat in der Regel zwei Paare von Mitgliedern , deren Atmung ist in der Regel pulmonal .

Die ersten Tetrapoden waren ausschließlich Wassertiere.

Die gegenwärtigen Tetrapoden sind Amphibien , Reptilien , Vögel und Säugetiere . Einige Arten haben einige der Merkmale der Gruppe verloren. So sind die Beine bei Schlangentieren, einschließlich Aestopoden (ausgestorben), Gymnophiones , Orvets , Schlangen, unabhängig voneinander verschwunden (innere Überreste können verbleiben) . Die Vorderbeine haben sich bei Vögeln , Flugsauriern oder Fledermäusen in Flügel verwandelt . Bei den Salamandern der Familie Plethodontidae sind die Lungen nach und nach verschwunden .

Das Auftreten von Wasser Tetrapoden stammt aus dem „Ende der Mittel Devonian , in einem engen Bereich zwischen 375 und 380 Ma  “. Die ersten bekannten Austritte aus dem Wasser stammen von -365 Ma, mit Ichthyostega , "dem ältesten bekannten Wirbeltier, das Anpassungen für die Fortbewegung außer dem Schwimmen aufweist".

Eigenschaften

Morphologie

Tetrapoden bilden eine Klade innerhalb der Sarkopterygier , die heute zwei Taxa umfasst  : Amphibien und Amnioten (Reptilien, Vögel, Säugetiere). Sie zeichnen sich durch das Vorhandensein von zwei Paaren chiridischer Gliedmaßen aus (zwei vordere oder Schultergliedmaßen und zwei hintere oder Beckengliedmaßen ), die homolog zu den paarigen Flossen von Fischen sind.

Chiridean Gliedmaßen sind in drei Teile unterteilt:

Dieses Grundmuster hat in Bezug auf die Anpassung an verschiedene Fortbewegungsarten der Tetrapoden (Flug, Schwimmen, Springen, Laufen, Graben ...) viele Variationen erfahren.

Andere spezifische abgeleitete Zeichen:

Platz der Tetrapoden in der Tierwelt

Der Baum des Lebens und der Ort der Tetrapoden
STRAHLENDE EXPLOSION VON TIEREN

Eukaryoten
 └─o TIERE  :

ernähren sich
von Organismen, von denen
sie dissoziiert sind
 

 ├─o Schwämme
 ├─o Ctenophora
 ├─o Nesseltiere
 └─o Bilateria  :



Hydras , Quallen
bilaterale Symmetrie
    PROTOSTOMEN DEUTEROSTOMIANER
  LOPHOTROCHOZOA  :  
Notochord
    Plattwürmer
Ringwürmer
 
    Schädel
Skelett
Kiefer Skelett
. Knochen
Emaille
 
    doppelschaliger
Krabbelschädel
, geiler Schnabel
 
 
  ECDYSOZOAIRES  : Haut mausert  

Tetrapoden  :

AMPHIBIEN  
Beine und
Finger

Fruchtblase
   
 
Außenschale
 
 
     
Cheliceren
   
    Eidechsen , Schlangen
     
Spinnen ,
Skorpione
     
  Unterkiefer
    VÖGEL
Flug Anpassung
    Krabben , Hummer
 
  6 Beine,
Larven
  gl. Schweiß ,
Neokortex
 

Die Definition von Tetrapoden ist nicht einfach. Zwischen den ersten Sarkopterygiern , Fischen mit fleischigen Flossen einerseits und den Tetrapoden, die die terrestrische Autonomie ( Amnioten ) erobert haben, andererseits gibt es viele Zwischenarten, die als Amphibien bekannt sind . Innerhalb der Wirbeltiere zeichnen sich die Tetrapoden durch ihre Evolutionsgeschichte aus: die der Eroberung der terrestrischen Umwelt .

Vereinfachter phylogenetischer Baum der Tetrapoden

"Der Fossilienbestand legt ebenso wie die Untersuchung aktueller Wirbeltiere nahe, dass sich der Stamm von Tetrapoden sehr früh in zwei Hauptzweige aufspaltete - Amphibien und Amnioten (Reptilien, Vögel und Säugetiere) . "

Das Erscheinen des Amnion-Eies wird eine große evolutionäre Strahlung der Tetrapoden ermöglichen, ohne dass die nicht-amnionischen Tetrapoden ( Lissamphibia ) verschwinden . Alle gegenwärtigen Landwirbeltiere sind daher eine monophyletische Gruppe, die von den ersten Tetrapoden des späten Devon abstammt und daher in der Kladistik als Klade betrachtet wird . Die folgende Phylogenie stellt eine von drei konkurrierenden Hypothesen dar, nach denen Lissamphibien von Temnospondylen abstammen. Nach den anderen beiden Hypothesen stammen aktuelle Amphibien entweder von Lepospondylen oder sowohl von Temnospondylen als auch von Lepospondylen ab (sie sind dann polyphyletisch).

o TÉTRAPODES ├─o Temnospondyli (Arbre détaillé) │ └─o Lissamphibia (batraciens modernes - Arbre détaillé) │ ├─o Gymnophiones │ └─o │ ├─o Urodèles (tritons et salamandres) │ └─o Anoures (grenouilles et crapauds) └─o ├─o Lepospondyli (éteint - Arbre détaillé) └─o Reptiliomorpha └─o AMNIOTA (Arbre détaillé) ├─o Synapsida │ └─o Mammifères (Arbre détaillé) └─o Sauropsida ├─o Anapsida │ └─? Testudines (Tortues - Arbre détaillé) └─o Diapsida ├─o Ichthyosauria (éteint) └─o Sauria ├─o │ ├─o Plesiosauria (reptiles marins éteints) │ └─o Lepidosauria (Arbre détaillé) │ ├─o Rhynchocephalia (Sphenodon) │ └─o Squamata (serpents et lézards) └─o Archosauria ├─o Crocodilia (crocodiles - Arbre détaillé) └─o ├─o Pterosauria (reptiles volants éteints) └─o Dinosauria (dinosaures - Arbre détaillé) └─o Aves (oiseaux - Arbre détaillé)

Beginn der Luftatmung

Die Lungenatmung, das heißt die Fähigkeit, Sauerstoff aus der Luft direkt durch eine Lunge (ursprünglich eher einen Lungensack) einzuatmen , ist ein wichtiges Merkmal von Tetrapoden, von denen einer es ihnen ermöglichte, terrestrische Umgebungen zu besiedeln.

Diese Anpassung ist jedoch älter als die Tetrapoden, da sie über 400 Ma zurückreicht, auch wenn sie heute fast die einzigen Wirbeltiere sind, die noch eine oder mehrere Lungen besitzen.

Adaptive Einschränkungen

Die Lungenatmung ist zunächst keine Anpassung an das Leben außerhalb des Wassers, sondern an das Leben in sauerstoffarmen Gewässern. "Warum [...] haben sich manche Fische zu offenem Atmen entwickelt? [...] Die Form ihres Schädels gibt uns einen ersten Hinweis: Der Schädel ist abgeflacht, was darauf hindeutet, dass sie in seichtem Wasser lebten“.

„Im Devon diversifizierten und vermehrten sich bestimmte Pflanzen, und viele von ihnen bekamen zu dieser Zeit laubabwerfendes Laub [das saisonal fällt]. Das Holz und andere abgestorbene Blätter, die von diesen Pflanzen produziert wurden, übersättigten dann die seichten Gewässer. [...] Außerdem ist heißes Wasser weniger sauerstoffhaltig als kaltes Wasser“. Warmes Wasser hat eine geringere Fähigkeit, Sauerstoff aus der Luft zu lösen , und verrottende Vegetation verbraucht (durch Oxidation) den verbleibenden Sauerstoff, ein Phänomen, das als Eutrophierung bezeichnet wird .

Das Wasser heißer Sümpfe mit verrottender Vegetation ist daher sauerstoffarm. Viele Fischlinien, die in diesen Umgebungen leben, haben daher spezifische Anpassungen entwickelt, um Sauerstoff direkt aus der Luft aufzunehmen. Dies ist bei den Anabantidae der Fall , die ein Labyrinth namens Labyrinth entwickelt haben. Andere Fische schöpfen Luft an der Oberfläche und speichern sie in ihrem Darm, wo Sauerstoff ins Blut gelangt. Einige Sarkopterygier haben daher ein bestimmtes Organ entwickelt, die Lunge. Dies ist eine Exaptation , die sich von der Schwimmblase ableitet.

Primitive Lungensarkopterygier, wie sie heute noch bei Lungenfischen oder modernen Lissamphibien (Amphibien) vorkommen, unterscheiden sich kaum von denen von Reptilien und denen von Säugetieren. Die Rippen bewegen sich nicht und spielen beim Einatmen und dann beim Ausatmen keine Rolle. Es ist die Bewegung des Mundes, genauer gesagt die Bewegung des Mundbodens, die Luft in die Lunge schickt, eine Funktion, die als „Mundpumpe“ bezeichnet wird.

Datum des Auftretens der Lunge

Die Sarkopterygier erschienen im späten Silur (-444 bis -416 Ma). Obwohl sie wahrscheinlich in der Meeresumwelt aufgetaucht sind, spezialisieren sich Linien schnell auf Süßwasser . Die beiden Hauptlinien, die Actinistians (deren Nachkommen die Quastenflosser sind ) und die Rhipidistians (deren Nachkommen die Tetrapoden und Lungenfische sind ), divergieren zu Beginn des Devons (-416 bis -359 Ma).

Heute sind Lungenfische Fische, Cousins ​​​​von Tetrapoden, die neben Kiemen eine perfekt funktionierende (nicht alveoläre) Lunge haben . Das Datum der Abweichung von der Linie, die zu den Tetrapoden führt, ist größer als 400 Ma, das Auftreten der Lunge geht daher mindestens auf dieses Datum zurück.

Darüber hinaus besitzen die wieder rein marin gewordenen Quastenflosser ein Überbleibselorgan, das oft als Überrest einer alten Lunge angesehen wird, die heute nicht mehr funktionsfähig ist. Wenn diese Deutung richtig ist, geht das Auftreten der Lunge oder zumindest der primitiven Lungensäcke einige Millionen Jahre zurück, vor der Trennung zwischen den Aktinisten und den Rhipidisten , also zumindest frühes Devon .

Tetrapodomorphs

Nach ihrem Auftreten am Ende des Silurs erlebten die Sarkopterygier im Devon (-416 bis -359 Ma) bedeutende Anpassungserfolge. „Während dieses geologischen Zeitalters [...] dominierten sarkopterygische Fische alle Meere und hinterließen kaum mehr als einen kleinen Teil der Placoderms (mit Knochenplatten bedeckte Fische), Akanthodien (Stachelfische) und Chondrichthys (primitive Haie) [...] [die] Aktinopterygier , Fische, wie wir sie kennen, waren damals sehr wenig vertreten“.

Auch im Süßwasser (aus dem die marinen Sarkopterygier zumindest teilweise hervorgegangen sind) sehr präsent, kennt die Gruppe verschiedene evolutionäre Strahlungen . Einer der wichtigsten, die Rhipidisten , wird nach -400 Ma das Erscheinen einer Gruppe sogenannter " tetrapodomorpher  " Fische sehen, die die Tetrapoden bereits durch einige ihrer Knochenentwicklungen, insbesondere auf der Höhe der Flossen, ankündigen , von denen bestimmte Merkmale zu beginnen , auftreten.  die Beine der ersten tetrapods kündigen.

Unten ist ein vereinfachter Stammbaum der Sarkopterygier (nicht alle bekannten Taxa erscheinen dort). Wir können die enge Verwandtschaft zwischen dem Lungenfisch und dem tetrapodomorphen Fisch erkennen.

Sarcoptérygiens |--+--Onychodontiformes | `--Actinistia (Cœlacanthes) `--Rhipidistia (dipneustes et tétrapodes) |--Dipnomorpha (dipneustes) `--Tetrapodomorphes |--Rhizodontiformes `--Osteolepiformes |--Tristichopteridae | |--Eusthenopteron | `--+--Cabonnichthys | `--Mandageria `--Elpistostegalia |--Panderichthys `--TETRAPODES

Entwicklung der Flossen

Bei Fischen bestehen die geraden Gliedmaßen, d. h. die Brust- und Bauchflossen, aus abgeflachten und vergrößerten Klingen, die von einem mehrsegmentigen, aber ungegliederten Skelettstab getragen werden, der seitlich eine Reihe von Strahlen trägt. Diese Mitglieder, die Biologen Pterygium nennen, haben verschiedene Strukturen, die den Hauptgruppen der Fische (-Pterygium) den Namen geben. Die chiridialen Mitglieder (gerade und artikulierte lokomotorische Anhängsel, Polydaktyle, dann Pentadaktylen , ein plesiomorpher Vorfahrencharakter, der aus dem chiridischen Glied resultiert ) der tetrapoden Wirbeltiere ist homolog zum Pterygium der Fische, der Hauptunterschied besteht darin, dass seine Segmente durch zahlreiche bewegliche Gelenke verbunden sind. Die Umwandlung der Flossen der aquatischen Vorfahren der Osteolepiformen der Tetrapoden in chiridische Gliedmaßen ermöglicht die Etablierung von Quadrupedien , einer weit verbreiteten anfänglichen Form der terrestrischen Fortbewegung.

Fleischige gelappte Flossen, die eher auf den Knochen als auf den verstärkten Flossen der Rochen getragen werden, scheinen ein ursprüngliches Merkmal der Knochenfische ( Osteichthyes ) gewesen zu sein, einer Gruppe, in der die Sarkopterygier individualisiert sind . Die primitivste Gruppe mit Rochenflossen , die Bichirs , haben noch fleischige Stirnflossen .

Die primitiven Tetrapoden und ihr chirideales Mitglied entwickelten sich aus einem Tetrapodomorph mit einem zweilappigen Gehirn in einem abgeflachten Schädel, einem breiten Mund und einer kurzen Schnauze, und dessen nach oben gerichteten Augen zeigen, dass es auf dem Boden lebte. Seine monobasalen Brust- und Beckenflossen (ein einzelner Knochen, der mit dem Gürtel artikuliert) zeigten bereits Anzeichen einer Anpassung mit Basen und fleischigen Knochen.

Eine noch engere tetrapodomorph bis in die frühen Tetrapoden war Panderichthys (-385 Ma), die selbst hatte Choanen . Dieser Fisch benutzte seine Flossen als Paddel, da er in seichtem Wasser lebte, das mit Pflanzen und Schutt überwuchert war. Es ist möglich, dass es sich mit seinen Flossen an Pflanzen oder etwas anderem festhielt, während es im Hinterhalt auf seine Beute wartete. Panderichthys ist eine Elpistostegalia , wie die Tetrapoden, aber eher ein Cousin als ein direkter Vorfahre.

Tetrapodomorphs leben in allen Umgebungen: Süßwasser, Brackwasser (Mündungen) und Salzwasser, und sowohl auf dem großen südlichen Kontinent Gondwana als auch auf dem kleinen nördlichen Kontinent Euramerica .

Während des Oberdevons (-383 bis -359 Ma) scheinen die noch aquatischen Tetrapoden hauptsächlich in Brackwasser (Mündungen, Küstenmarschen) gelebt zu haben. Isotopenanalysen von "Fossilien der ersten Tetrapoden und ihrer zugehörigen Fauna aus Grönland und China ... haben gezeigt, dass diese Tetrapoden in Brackwasser lebten. [...] Die ersten Tetrapoden waren daher in der Lage, ein breites Spektrum an Salzgehalten zu tolerieren, wie viele in diesen Umgebungen lebende aktuelle Fische wie Aale oder Lachse ”. Diese Fähigkeit, sehr unterschiedliche Umgebungen zu besetzen, hätte ihre schnelle Verbreitung auf allen Kontinenten erleichtert, ein Auftakt zur terrestrischen Verbreitung bestimmter Abstammungslinien.

Ebenfalls um -385 Ma kennen wir auch die Gattung Eusthenopteron , die für hintere Tetrapoden typische Zahn- und Schädelknochenformen sowie Choanae aufweist .

Erste Tetrapoden

Das Auftreten von Proto-Beinen ist das Hauptzeichen für den Übergang von Tetrapodomorphen wie Panderichthys (-385 Ma) zu den ersten echten Tetrapoden, die noch vollständig im Wasser leben.

Entgegen der landläufigen Meinung tauchten chiridische Gliedmaßen zuerst in vollständig aquatischen Organismen auf. Die ersten fossilen Beine erscheinen so als eine Art Paddel, die sich gut an die Bewegung (Ausbreitung, Greifen) im Vegetationsgewirr von Unterwasserbänken und Sümpfen angepasst haben.

Zweitens wurden diese aquatischen "Beine" wiederverwendet, um die Bewegung aus dem Wasser zu ermöglichen, wie die Untersuchung der beiden fossilen Tetrapodenarten Acanthostega und Ichthyostega gezeigt hat .

Die universellen Eigenschaften der Tetrapoden: Vorderbeine nach hinten zum Ellbogen und Hinterbeine nach vorne zum Knie zeigend, sind bereits bei frühen Tetrapoden zu erkennen, die im Flachwasser lebten.

Es wurden neun Gattungen devonischer Tetrapoden beschrieben, von denen einige nur ganz oder teilweise aus Resten des Unterkiefers bekannt sind. Sie alle lebten auf dem nordamerikanisch-europäischen Superkontinent, zu dem Europa , Nordamerika und Grönland gehörten . Die einzige Ausnahme ist eine einzigartige Gattung von Gondwana , Metaxygnathus , die in Australien gefunden wurde .

Der erste identifizierte asiatische Devon-Tetrapode wurde aus einem im Jahr 2002 beschriebenen fossilen Kieferknochen erkannt . Der chinesische Tetrapode Sinostega pani wurde inmitten versteinerter tropischer Pflanzen und Sarkopterygier in den roten Sandsteinsedimenten der autonomen Region Ningxia Hui im ​​Nordwesten Chinas entdeckt. Diese Entdeckung erweiterte die geografische Verbreitung dieser Tiere dramatisch und wirft neue Fragen über ihre Verbreitung auf der ganzen Welt und die große taxonomische Vielfalt auf, zu der sie in relativ kurzer Zeit führten.

Zur Zeit des späten Devon hatten Landpflanzen Süßwasserlebensräume stabilisiert, was die Entwicklung früher Feuchtgebietsökosysteme mit immer komplexeren Nahrungsnetzen ermöglichte, die neue Möglichkeiten boten. Süßwasserlebensräume waren nicht die einzigen Orte, an denen organisches Wasser in Verbindung mit dichter Vegetation in der Nähe des Wasserrands gefunden werden konnte. Zu dieser Zeit gab es auch sumpfige Lebensräume wie flache Feuchtgebiete, Küstenlagunen und große salzige Flussdeltas, und viele Gelehrte vermuten, dass sich in einer solchen Umgebung Tetrapoden entwickelten. Fossilien der ältesten Tetrapoden wurden in Meeressedimenten entdeckt und da sie auf der ganzen Welt gefunden wurden, müssen sie sich entlang der Küsten ausgebreitet haben – sie können also nicht nur im Wasser gelebt haben.

Um die Debatte um das vorherrschende Süß-, Salz- oder Brackwasser der ersten aquatischen Tetrapoden beizulegen, veröffentlichte das Team von Jean Goedert und Christophe Lécuyer in der Zeitschrift Nature du30. Mai 2018einen Artikel oder analysiert die Verhältnisse zwischen den Isotopen von Sauerstoff, Schwefel und Kohlenstoff von Fossilien, da sie wissen, dass diese Verhältnisse je nach Salzgehalt des Mediums variieren. Ihre Schlussfolgerung ist, dass „die devonischen Tetrapoden Tiere waren, die an Umgebungen mit unterschiedlichem Salzgehalt angepasst waren, in denen marine Beutetiere gefunden werden, mit anderen Worten an Flussmündungen, Lagunen und andere Salzwiesen, die an den Küsten auf der ganzen Welt zu finden sind. Planet“. Das "Sauerstoffisotopenverhältnis 18 ... ist viel niedriger als das von stark sauerstoffreichem Meerwasser, was auf eine sauerstoffarme Umgebung hindeutet." Wenn das Meer nicht die vorherrschende Umgebung für aquatische Tetrapoden war, erlaubte die Toleranz gegenüber salzigen Umgebungen ihnen, sich schnell über den Planeten auszubreiten.

Aquatische Tetrapoden

Das Auftreten von Wasser Tetrapoden stammt aus dem „Ende der Mittel Devonian , in einem engen Bereich zwischen 375 und 380 Ma“. Nicht alle Wissenschaftler stimmen dieser Antike zu, nicht wegen der Datierungsunsicherheiten, sondern aus Gründen der Definition, was den Unterschied zwischen einem Tetrapodomorph und einem Tetrapoden ausmacht. Einige Leute sehen das Auftreten von Tetrapoden um -370 Ma, mit dem Auftreten des ersten Humerus .

Es wird traditionell angenommen, dass sich die ersten Tetrapoden in flachen, sumpfigen Süßwasserhabitaten entwickelt haben.

Eines der ältesten bekannten Fossilien in der Nähe von Tetrapoden ist das von Tiktaalik roseae , datiert 380 bis 375 Ma

Neben charakteristischen Merkmalen von Knochenfischen ( Schuppen , Flossen, Brust- und Becken mit Strahlung ausgestattet), wurden die robusten Brustflossen von Tiktaalik durch ein gegliedertes Knochenskelett versteift. „Seine Morphologie ähnelt der von Fischen, aber die Artikulation seiner Brustflossen deutet darauf hin, dass der Tiktaalik das Gewicht seines Körpers tragen könnte. Schulter und Ellenbogen seien im Gegensatz zu Fischen flexibel, erklären die Forscher im Fachmagazin Nature. Diese anatomischen Merkmale, die es ihm ermöglichen sollen, pünktlich aus dem Wasser aufzutauchen, machen ihn zu einer möglichen evolutionären Verbindung zwischen Fischen (wie Panderichthys ) und durchsetzungsfähigen Tetrapoden (wie Acanthostega ).

Einige Wissenschaftler halten ihn daher für einen sehr primitiven Tetrapoden, während andere ihn immer noch als Tetrapodomorph ansehen , einfach weiter fortgeschritten als Panderichthys (-385 Ma) auf dem Weg zum Erscheinen von Beinen. Einer seiner Entdecker, Neil Shubin, nannte es sogar einen Fischapod , eine Kontraktion von Fischen und Tetrapoden.

Einige Millionen Jahre nach Tiktaalik soll "das älteste fossile Humerus der Welt von Forschern entdeckt worden sein [...]. Letzteres ist mehr als 370 Ma alt und würde den Wissenschaftlern den Beweis liefern, dass sich die Mitglieder zuerst im Wasser entwickelt haben [...]. Nach der Analyse dieses Fossils fanden Neil Shubin und seine Kollegen von der University of Chicago (USA) heraus, dass die Eigenschaften, die Paläontologen dem Leben auf der Erde normalerweise zuschreiben, eher einer aquatischen Umgebung entsprechen. Dieser zu einer Flosse gehörende Oberarmknochen hätte es dem Tier nach ihren Worten ermöglicht, den Körper zu stützen und andererseits hätte es ihm geholfen, den Kopf zu heben “, vielleicht um ihn aus dem Wasser zu holen, um die Luft zu atmen Luft.

Gegen -363 Ma ist Acanthostega ein rein aquatischer Tetrapod, dessen Gliedmaßen acht Finger haben, aber schon ziemlich entwickelt, mit seinen vier schwimmenden Beinen, die es ihm ermöglichen sollen, sich durch das Greifen der dichten Wasservegetation der Ufer zu bewegen. Acanthostega ist ziemlich spät, da es kurz vor dem großen Verschwinden der späten devonischen Tetrapoden datiert . Aber er ist ein gutes Modell der aquatischen Tetrapoden. Es ist möglich, dass er sich mit seinen Vorderbeinen auf eine Stütze gestützt hat (untergetauchte Äste, flacher Boden), um seinen schweren Kopf aus dem Wasser zu heben, um besser atmen zu können, aber die Gestaltung seiner Rippen und seiner Pfoten schließt einen Ausstieg aus aus dem Wasser . Tatsächlich waren "die Mitglieder von Acanthostega zu schwach und fehlgeleitet, um ihm zu erlauben, auf festem Boden zu gehen"

Etwa zur gleichen Zeit wie Acanthostega ist Tulerpeton (-363 Ma) ein weiterer aquatischer Tetrapode, der durch ein fragmentarisches Skelett rekonstruiert wurde, das in Tula , Russland, gefunden wurde . Es wurden nur die Beine, die vorderen Schultern und ein Teil der Schnauze gefunden. Das Tier hatte 6 Zehen und seine Gliedmaßen ähneln eher Wasserpaddeln als Laufbeinen. Trotzdem sind die Zehen relativ lang und schlank, was auf einen terrestrischen Lebensraum als den von Acanthostega schließen lässt . Auch die Schulterknochen sind stärker, was auch das Aussteigen aus dem Wasser hätte erleichtern können. Schließlich, wenn es riskant ist, die Lebensweise von Tulerpeton genau zu definieren , scheinen die gefundenen Knochen die eines überwiegend im Wasser lebenden Tieres zu sein, obwohl sie besser als Acanthostega aus dem Wasser kommen können .

Erste Ausflüge aufs Wasser

Die ersten bekannten Abflüsse aus Wasser stammen aus dem Oberdevon, um -365 Ma, mit Ichthyostega , "dem ältesten bekannten Wirbeltier, das Anpassungen für die Fortbewegung außer dem Schwimmen aufweist".

Ichthyostega ist kein vollständig terrestrischer Tetrapod, zeigt jedoch neue Anpassungen an das Leben außerhalb des Wassers. Tatsächlichhat Ichthyostega nach dem Auftreten der Lunge bei einigen Sarcopterygiern, Choanae bei Tetrapodomorphen und Beinen / Flossen bei den ersten aquatischen Tetrapodendrei Hauptanpassungen: Vorderbeine, die ihr Gewicht aus dem Wasser tragen können, verlängerte Rippen, die das Quetschen der Lunge vermeiden durch das Gewicht des Körpers aus dem Wasser, und "eine Kette von Knochen, die bis zur Mitte der Brust reicht". Jennifer Clark, eine der Autoren der Studie, gibt in der Zeitschrift Nature an, "dass diese Knochen auf Brusthöhe das erste Auftreten eineskörperlichen Brustbeins in der Evolution darstellen. Eine solche Struktur sollte den Brustkorb von . stärken 'Ichthyostega, so dass er bei seinen Bewegungen auf der Erde einen Teil seines Körpergewichts auf Brusthöhe tragen kann".

Diese 3 Evolutionen ermöglichen es dem Tier also, mit seinem Körper aus dem Wasser zu atmen, während die vorherigen aquatischen Tetrapoden wie Acanthostega nicht aus dem Wasser kommen konnten.

Daher ist „  Ichthyostega der älteste bekannte Tetrapod, der sowohl zum Schwimmen als auch für eine Form der Fortbewegung auf dem Land geeignet ist. Es scheint, dass es sich wie eine Robbe an Land bewegte , dh seine Vorderbeine und seinen Kopf nach vorne warf, bevor es den hinteren Teil seines Körpers zog. Offensichtlich hatte der Rücken des Körpers mit seinem breiten, schwingfähigen Schwanz und seinen Hinterbeinen in Form eines Paddels eine aquatische Berufung ”.

Es ist wahrscheinlich, dass Ichthyostega nur sehr teilweise an Land kam. Einerseits ist sein Körper schlecht an das Landleben angepasst, mit einer ziemlich eingeschränkten Mobilität an Land und andererseits machte es seine Größe von bis zu 1,35 Metern schwierig, Nahrung auf der Erde zu finden. Zu dieser Zeit wurde es zudem hauptsächlich von Arthropoden bevölkert . Es ist möglich, dass sich die Jungen von letzterem ernährten, aber diese könnten wahrscheinlich nicht ausreichen, um einen Erwachsenen zu füttern, sonst sehr langsam am Boden. Die Lebensweise des Tieres ist unbekannt, daher kann man nur die adaptiven Gründe für das Anlanden vermuten. Dies könnte durch das Bedürfnis nach Zuflucht vor Raubtieren motiviert sein.

Wenn das Skelett von Ichthyostega ziemlich gut bekannt ist, sind andere spätdevonische Tetrapoden (zwischen -365 und -360 Ma) von unvollständigeren Fossilien wie Hynerpeton bekannt .

Eroberung der terrestrischen Umwelt im Karbon

Warum die Tetrapoden begannen, sich auf trockenem Land anzusiedeln, ist immer noch umstritten. Aber wenn es im späten Devon (-360 Ma) noch zögerlich ist, wird die Anpassung an die terrestrische Umgebung während des Karbons (-359 bis 299 Ma) sehr stark .

Romers Lücke

Ab -360 Ma beginnt die Zeit, die als „  Romer's Gap  “ bekannt ist. Dies dauert etwa zwanzig Millionen Jahre und ist durch das Verschwinden von Tetrapodenfossilien gekennzeichnet. "Im Allgemeinen wird das Phänomen einer neuen globalen Krise zugeschrieben, die als Devon-Kohlenstoff-Krise bekannt ist."

Die Ursache des Aussterbens könnte jedoch genauer sein. Die Kontinentalverschiebung hat in der Tat die Paläokontinente Gondwana und Euramerika stark zusammengebracht . Die überwiegende Mehrheit der bekannten Tetrapoden lebte auf dem letztgenannten Kontinent. "Tetrapodomorphe Fische traten in Konkurrenz mit Euramerikanischen Tetrapoden, sobald Gondwana Euramerica nahe genug war." Für die damaligen Tetrapoden, die noch ganz ( Acanthostega ) oder weitgehend ( Ichtyostega ) aquatisch waren, scheint die Konkurrenz zu hart gewesen zu sein, da ihre Linien verschwunden sind. „So scheint es, dass keine der dem Devon bekannten Gruppen von Tetrapoden die Grenze zwischen Devon und Karbon überschritten hat . [...] Eine nicht reduzierbare kleine Gruppe lebte jedoch in einigen ökologischen Nischen, in die sich die großen Raubfische nicht wagten. War es der mit Pflanzen und Holz übersäte stromaufwärts gelegene Teil der Flussnetze? ".

"Die seltenen Tetrapoden, die die Lakune von Romer bewohnen, ähneln den Tetrapoden hinter dieser Lücke, die von einem ganz anderen Typ sind als die des Devon  ." Tiere wie Ichthyostega oder Acanthostega sind daher nicht die Vorfahren der hinteren Tetrapoden. Eine noch unbekannte Abstammungslinie überlebte eindeutig das Aussterben der Tetrapoden vor 360 Ma, brauchte aber etwa 20 Millionen Jahre, um sich vollständig an ihre neue terrestrische Umgebung anzupassen und sich darin auszubreiten.

Seit seiner Entdeckung durch Romer im Jahr 1956 wurde diese Lücke nach und nach durch die Entdeckungen der frühen Karbon-Tetrapoden wie Pederpes und Crassigyrinus gefüllt .

Gründe für die Evolution

Die kleine Gruppe oder Gruppen, die das Aussterben des späten Devon überlebten, erwarben nach und nach viel stärkere Anpassungen an das terrestrische Leben, insbesondere vier vollständig gehende Beine, die Ichtyostega nicht hatte .

Ein erster Grund könnte die starke Konkurrenz durch aquatische tetrapodomorphe Fische sein, die durch die Besetzung der ursprünglichen Umgebungen der eurasischen Tetrapoden die Auswahl der am besten angepassten Varianten an die terrestrische Umgebung ohne Konkurrenten erzwungen hätte.

Es wurde vermutet, dass die Jungen zu den ersten gehörten, die diese Umgebung kolonisierten, während die Erwachsenen aufgrund des Mangels an ausreichender Nahrung an Land eher im Wasser lebten. Wenn die terrestrische Umgebung für große Tiere tatsächlich nahrungsarm gewesen zu sein scheint, könnten die Insekten, die sie bewohnen, leichter für kleine Jungtiere geeignet sein.

Darüber hinaus sind junge Menschen auch am schwächsten und daher am stärksten in der Lage, von einer irdischen Zuflucht zu profitieren. Auch ohne vollen Ausstieg aus dem Wasser boten die seichten Gewässer nahe dem Festland auch jungen Menschen einen Zufluchtsort. Wir können auch feststellen, dass die heutigen Jungfische (und Amphibien) oft den ersten Teil ihres Lebens in relativ sicheren flachen Gewässern wie Ufern, Schilf oder Mangroven verbringen, zu denen große Raubtiere keinen Zugang haben.

Schließlich bot das trockene Land mit seiner völligen Abwesenheit von Raubtieren zweifellos Möglichkeiten für Tiere, die Anpassungen (Lungen und Beine) entwickelt hatten, die für bestimmte aquatische Umgebungen spezifisch waren, aber an Land wiederverwendbar waren, ein Phänomen, das in der Evolutionstheorie unter dem Namen Exaptation bekannt ist .

Vier Laufbeine

Einer der ersten gut erhaltenen Tetrapoden, der perfekt an das Landleben angepasst ist, stammt somit aus dem Jahr -345 Ma, kurz vor dem Ende der "Romer-Lücke", die er zu füllen hilft. Der Pederpes finneyae war ein „Geschöpf mit Zähnen, vier Beinen und einer geschätzten Länge von einem Meter. [...] Pederpes finneyae konnte auf trockenem Land laufen, sich aber auch im Wasser bewegen“. "Er sah aus wie ein etwas unansehnliches Krokodil."

Obwohl es nicht vollständig terrestrisch ist, ist das Tier dennoch gut an das Leben auf der Erde angepasst, auch wenn es sich sicherlich noch im Wasser fortpflanzt. Seine vier Laufbeine (im Vergleich zu nur zwei Laufbeinen in Ichtyostega ) sind voll funktionsfähig. Sie haben bereits 5 Finger, ein charakteristisches Merkmal moderner Tetrapoden, während Acanthostega acht Finger hatte und Ichthyostega sieben.

Ahnencharaktere und andere Anpassungen

Die angestammten Tetrapoden sind nicht mehr ganz Fische, aber noch nicht völlig unabhängig von der aquatischen Umgebung. Als solche behalten sie auch im Erwachsenenalter noch Kiemen neben ihrer Lunge. Das Verschwinden (oder virtuelles Verschwinden) der Kiemen im Erwachsenenalter ist nicht gut dokumentiert, stammt aber notwendigerweise aus dem Karbon , in dem Reptilien auftauchen.

Abgesehen von den sichtbarsten Anpassungen: Lunge , Beine / Flossen, dann Laufbeine, Choanae , Rippen, die die Lunge vor Quetschungen durch das Körpergewicht schützen, haben Tetrapoden auch wesentliche Anpassungen für das Leben in einer Luftumgebung erworben (wenn auch nur teilweise). am Anfang):

Die Eroberung der terrestrischen Umwelt ist daher in der ersten Hälfte des Karbons (-340 Ma) in vollem Gange, aber die primitiven Tetrapoden behalten dann eine Lebensweise, die der der heutigen Amphibien ähnelt , mit einer starken Abhängigkeit von aquatischen Umgebungen, in insbesondere für die Fortpflanzung (Eierlegen). Trotz gewisser Ähnlichkeiten in der Lebensweise (teilweise aquatisch), der Ablage (Wassereier) oder der Atmung (Kiemen, zumindest bei den Jungen) sind diese primitiven Tetrapoden jedoch keine Amphibien im modernen Sinne des Wortes. Das Taxon lissamphibia ist in der Tat von späterem Auftreten und trägt Entwicklungen, die bei den ersten Tetrapoden noch nicht vorhanden sind. In diesem Sinne sind die heutigen Amphibien keine primitiven Tetrapoden oder auch nur Annäherungen, auch wenn sie oft teilweise aquatische Merkmale beibehalten haben.

Aussehen der Fruchtblase

Das entscheidende Merkmal, das es Vierbeinern ermöglicht, sich von der aquatischen Umgebung zu emanzipieren, ist die Erfindung des Amnion-Eies, das in das Ei eine aquatische Mikroumgebung einbaut, die für die Entwicklung des Embryos notwendig ist .

Dieses geschälte Ei mit einem Flüssigkeitsbeutel im Inneren schützt den Embryo vor dem Austrocknen, selbst wenn das Ei in einer Luftumgebung gelegt wird. Diese Entwicklung ist nicht die einzige, die das Erscheinen der ersten Amnioten kennzeichnet . Es geht auch mit einer trockenen und relativ straffen schuppigen Haut einher, die den Feuchtigkeitsverlust durch die semipermeable Haut der ersten Amphibientetrapoden stark verlangsamt.

Das Fruchteierschale und die straffe Haut der ersten Reptilien wird die Unabhängigkeit der Gewässer der Tetrapoden stark erhöhen und die Strahlungs Explosion der amniotes ermöglichen.

Diese beiden Entwicklungen hinterlassen nur wenige paläontologische Spuren, das Auftreten der ersten Reptilien ist etwas schwer zu datieren, wird aber allgemein auf -320 Ma geschätzt.

Westlothiana lizziae , entdeckt 1989 auf einer Höhe von -338 Ma, genau am Ende von Romers Lücke, ist ein 20 cm langesTier , das eine deutliche knöcherne Entwicklung in Richtung Reptilien zeigt, aber allgemein als eine Zwischenform angesehen wird, die näher an primitiv ist batrachians als echte Amnioten, oder zumindest als eine unbestimmte Art in ihrer Klassifizierung.

Um -315 Ma ist Hylonomus lyelli das erste identifizierte Tier, für das ein wissenschaftlicher Konsens besteht, dass es sich um ein Reptil handelt, das Fruchtwassereier legt.

Aus dieser Zeit sind die Sauropsiden wird diversifizieren, was zu vielen Gruppen geben: archosaurians (einschließlich der aktuellen crocodilians und Vögel , aber auch die alten Dinosaurier oder Pterosaurier ), Schildkröten , Eidechsen und Schlangen .

Eine andere große Gruppe von Amnioten, die Synapsiden (die wegen ihres Aussehens oft als Säugetierreptilien bezeichnet werden, aber dieses Taxon umfasst keine Reptilien), werden die ersten Vertreter dieser Klade sein, die sich diversifizieren. Eine der Untergruppen, die Therapsiden , werden Säugetiere zur Welt bringen , was diese Tiere zu den einzigen gegenwärtigen Vertretern dieser Linie macht , während alle anderen Gruppen jetzt ausgestorben sind.

Tetrapoden ohne Fruchtwasser sind jedoch nicht verschwunden, was zu den drei großen modernen Gruppen von Lissamphibia (Batrachien) geführt hat, die Gymnophiones (oder beinlose), Urodele und Anurane sind .

Ammoniak und Harnstoff

Der gemeinsame Vorfahre aller heutigen Gnathostomen lebte im Süßwasser und kehrte später ins Meer zurück.Um dem viel höheren Salzgehalt des Meerwassers entgegenzuwirken, erlangten seine Nachkommen die Fähigkeit, ammoniakalische Abfälle in harmlosen Harnstoff umzuwandeln und die Letztere im Körper, um das Blut so salzig wie Meerwasser zu machen, ohne den Körper zu vergiften.

Anschließend kehrten die Aktinopterygier ins Süßwasser zurück und verloren diese Möglichkeit. Da ihr Blut mehr Salz enthielt als Süßwasser, konnten sie das Ammoniak einfach über ihre Kiemen loswerden . Und als sie schließlich wieder ins Meer zurückkehrten, gelang es ihnen nicht, das alte System der Umwandlung von Ammoniak in Harnstoff zurückzugewinnen und mussten stattdessen Drüsen entwickeln, die das Salz ausschieden.

Die Lungenfische tun dasselbe: Wenn sie im Wasser leben, produzieren sie Ammoniak und keinen Harnstoff; aber wenn das Wasser austrocknet und sie gezwungen sind, sich im Schlamm zu verstecken, beginnen sie wieder Harnstoff zu produzieren. Wie Knorpelfische kann der Quastenflosser Harnstoff in seinem Blut behalten, ebenso wie die einzigen Amphibien, von denen bekannt ist, dass sie lange Zeit im Salzwasser leben können (die Kröte Rheinella marina und der Frosch Fejervarya cancrivora ). Dies sind Eigenschaften, die sie von ihren Vorfahren geerbt haben.

Hätten die ersten Tetrapoden im Süßwasser gelebt, hätten sie die Fähigkeit verloren, Harnstoff zu produzieren und hätten nur noch Ammoniak verbraucht, sodass sie diese verlorene Fähigkeit anschließend wieder von Null entwickeln müssten. Von allen gegenwärtigen Aktinopterygiern ist dies jedoch keiner einzigen Art gelungen, daher ist es unwahrscheinlich, dass die Tetrapoden dies getan hätten.

Wenn sie nur Ammoniak produzieren könnten, wären Landtiere gezwungen, ununterbrochen zu trinken, was das Leben an Land unmöglich machen würde (einige Ausnahmen gibt es, wie einige Landpillenwanzen, die ihren stickstoffhaltigen Abfall als Gas ausscheiden können. Ammoniak). Dies muss wahrscheinlich zuerst ein Problem gewesen sein, als die Tetrapoden begannen, einen Teil der Zeit außerhalb des Wassers zu leben, aber schließlich war es das Harnstoffsystem, das alles übernahm. Aus diesem Grund ist es sehr zweifelhaft, ob sie aus Süßwasser stammten (es sei denn, sie wanderten zuerst in Süßwasserhabitate aus und kamen dann bei einer zweiten Auswanderung kurz nach der vorherigen, als sie die Harnstoffherstellung noch nicht verlernt hatten, ans Festland), obwohl einige die noch nie auf dem Trockenen waren (oder ausgestorbene primitive Arten, die im Wasser wieder zum Leben erweckt wurden), könnten sich offensichtlich an Süßwasserseen und Flüsse angepasst haben.

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Siehe auch

Literaturverzeichnis

Zum Thema passende Artikel

Externe Links