Chetognathen
Chaetognatha REM-Aufnahme von Sagitta sp . (Bildnachweis: Yvan Perez).Herrschaft | Animalia |
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Unterherrschaft | Bilateria |
Infra-Königreich | Protostomie |
Untergeordnete Familien
Tokioka (1965) rezensierte Ruggiero & Gordon (2013).Phylogenetische Klassifikation
Position:Die Chaetognathen ( Chaetognatha ) sind eine Phylum (Phylum) von Meeresraubtiere. Ihr Name, vom griechischen khaitē ("Haar") und gnathos ("Kiefer"), stammt von den beweglichen Haken, die das Fangen ihrer Beute ermöglichen. Sie werden wegen ihrer Pfeilform manchmal als "Schützenwürmer" bezeichnet. Die Positionierung der Chetognathen innerhalb des Baumes der Tiere ( Metazoen ) war Gegenstand einer langen Kontroverse, aber ernsthafte Argumente erlauben es uns nun, sie innerhalb der Protostomianer , einer der beiden Hauptlinien bilateraler Tiere, mit den Deuterostomianern zu klassifizieren . Die Chetognathen bilden eine sehr alte Tiergruppe, wie mehrere Fossilien aus dem unteren Kambrium belegen . Sie spielen eine wichtige Rolle im Ökosystem als planktonische Haupt-direkte Raubtiere von Copepoden und machen bis zu 10% der Biomasse des Zooplanktons aus .
Die Chaetognathen tauchten erstmals 1775 in Zeichnungen des niederländischen Naturforschers Martinus Slabber auf . Derzeit besteht das Phylum aus etwa dreißig Gattungen und etwa 150 Arten, deren Größe ungefähr zwischen 2 und 12 cm variieren kann . Sie kommen in allen marinen Lebensräumen vor, von Küstengebieten bis hin zu ozeanischen Benthos .
Die Chaetognathen sind einer der ältesten Zweige. Fossile Chaetognathen wurden in berühmten kambrischen Lagerstätten wie dem Burgess Shale oder der Chengjiang-Lagerstätte gefunden . Viele Taxa wurden nacheinander als älteste Chaetognathe vorgeschlagen. Zu den kürzlich beschriebenen Taxa gehören:
Somit ist das Phylum von Chaetognathes nicht nur zeitgemäß mit der kambrischen Explosion, sondern besaß seitdem eine Morphologie, die fast identisch mit der heutigen ist. Dieser Fall der morphologischen Erhaltung ist sehr überraschend und relativ selten, legt aber auch nahe, dass die chetognathische Lebensweise seit dem Kambrium unverändert geblieben ist.
Chaetognathen sind Hermaphroditen und ihre Fortpflanzung erfolgt durch gegenseitige Befruchtung . Die Entwicklung erfolgt direkt ohne Mauser- oder Larvenstadien . Das transparente Ei wird vollständig und gleichmäßig radial segmentiert. Frühe Blastomermarkierungsexperimente zeigten jedoch, dass die tetraedrische Anordnung der Blastomere im Vierzellenstadium zukünftigen Körperachsen entsprach, ein Merkmal, das auch in Ausgleichsfedern vorhanden ist .
Es entsteht eine Blastula mit einem schmalen Blastocoel . An dem 64-Zell - Stadium, der Keimbahn - Determinante, ein kleinen, runden Körper nach der Befruchtung in der Nähe der Anlage Pol gebildet, dividieren zum ersten Mal und in zwei Blastomere verteilt ist, die zukünftigen primordialen Keimzellen (CGP). Im nächsten Stadium bildet eine typische Intussuszeption die Gastrula. Zwei anterolaterale Invaginationen des Endoderms bilden dann zwei Falten, die direkt im Archenteron zur Blastopore wandern. Diese Falten drücken das CGP an seinen Punkt, der sich wieder teilt. Dies ist eine spezielle Form von Enterocoelia, bei der das Mesoderm durch Falten gebildet wird, die innerhalb des Archenterons wandern , und nicht durch die Bildung von Taschen, die in das Blastocoel eindringen.
Im vorderen Bereich des Embryos bilden sich daher der Darm , bilaterale mesodermale Säcke (zukünftiges Coelom ) und eine ventrale Stomodealinvasion, während sich die auf der gegenüberliegenden Seite befindliche Blastopore schließt. Die Differenzierung der vom adulten Nervensystem besetzten ektodermalen Regionen erfolgt sehr früh, wobei das ventrale Ganglion als zwei bilaterale Zellmassen erscheint. Die primären Koelome des Kopfes und des Rumpfes werden individualisiert, dann verlängert sich der Embryo und krümmt sich allmählich im Ei. Alle Hohlräume werden dann erheblich reduziert. Während dieser A / P-Verlängerung setzt das gesamte Nervensystem seine Differenzierung fort und wir können dann auf der Ebene des ventralen Ganglions die Bildung des Neuropils ( Axone ) und des zukünftigen cerebralen Ganglions im Kopf beobachten. Schließlich beginnt vor dem Schlüpfen die Differenzierung der Längsmuskeln im Mesoderm des Rumpfes.
Nach dem Schlüpfen erscheint das Mesoderm des Neugeborenen als undifferenzierte Zellmasse, in der es unmöglich ist, die zukünftigen Gewebegebiete des Erwachsenen zu lokalisieren. Die Bildung von Epithelien, die die allgemeine Rumpfhöhle auskleiden, findet während der ersten zwei Tage der Neugeborenenentwicklung statt. Das allmähliche Auftreten dieser Gewebe führt zur endgültigen Trennung der Keimbahn (Bildung des Schwanzseptums aus spezialisierten Peritonealzellen, die die Eierstöcke anterior von den Hoden posterior trennen ) und zur Festlegung des Organisationsplans für Erwachsene: Teilung des Körpers in drei Regionen, Wiedereröffnung der allgemeinen Hohlräume, Öffnung des Verdauungstrakts und Differenzierung der kephalen Strukturen.
Der Schlüsselcharakter der Systematik des Stammes ist das Vorhandensein oder Fehlen einer transversalen Muskulatur (der Phragmen). Mit diesem Zeichen kann die Klasse Sagittoidae in zwei Ordnungen unterteilt werden: Phragmophora (Vorhandensein von Phragmen) und Aphragmophora (Fehlen von Phragmen). Diese Unterteilung wurde durch molekulare Phylogenieanalysen bestätigt, die unter Verwendung des RNA- Gens für die große Untereinheit von 28S- ribosomaler RNA und anschließend von der kleinen Untereinheit von 18S-rRNA durchgeführt wurden . Diese Phylogenie stimmt mit den wichtigsten morphologischen Merkmalen wie Anzahl und Struktur der Flossen , Art der Muskelfasern oder Kopf / Körper-Verhältnis überein . Die molekulare Phylogenie hat jedoch die Einschränkung traditioneller Merkmale ans Licht gebracht: Die Planktonart Pterosagitta draco ohne transversale Muskulatur (Phragmen), die zuvor in der Reihenfolge der Aphragmophora klassifiziert wurde, wurde in die Reihenfolge der Phragmophora aufgenommen. Dieser Verlust an phragmes in Pterosagitta draco - Änderung kann erklärt werden Lebensumfeld : Dieses Mitglied der Familie von benthic von Spadellidae würde zum Leben angepasst hat Plankton .
Laut World Register of Marine Species (21. Januar 2021) :
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Laut ITIS (13. Januar 2020) :
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Laut BioLib (21. Januar 2021) :
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Leiter der Sagitta sp. ( Aphragmophora )
Kopf der Spadella cephaloptera ( Phragmophora )
Chetognathen teilen Charaktere, die traditionell Deuterostomianern und Protostomianern zugeschrieben werden . Trotz einer Morphologie, die an Protostomianer erinnert, wurde die traditionelle phylogenetische Position von Chetognathen lange Zeit von Hyman (1959) vertreten, der sie aufgrund ihrer embryologischen Eigenschaften als entfernte Verwandte von Deuterostomianern betrachtete (siehe auch Willmer, 1990). Unter Berücksichtigung der embryologischen und morphologischen Merkmale kommt Beklemishev (1969) jedoch zu dem Schluss, dass die Chetognathen zu den isoliertesten Phyla in der Tierwelt gehörten, und platzierte sie zusammen mit den Brachiopoden außerhalb der Deuterostomianer und Protostomane. Eine Position, die in dem von Cavalier-Smith (1998) vorgeschlagenen lebenden System gefunden wurde, in dem die Chétognathes die einzigen Mitglieder der Chaetognathi sind , einer der vier Hauptabteilungen der Protostomianer (mit den Lophozoa , Platyzoa und Ecdysozoa ). Meglitsch und Schram (1991), gefolgt von Eernisse et al. (1992) platzierten die Chétognathes nach ihrer kladistischen Untersuchung von Matrizen morphologischer Merkmale unter den Aschelminthen . Nielsen (2001) betrachtete Chetognathen als die Schwestergruppe der Gnathostomuliden und Rotifere innerhalb von Gnathifera , basierend auf den den Mund umgebenden Chitinhaken und der Innervation der Muskeln des Vestibularganglions. Obligatorischer Hermaphroditismus mit weiblichen Gonaden vor männlichen Gonaden wurde ebenfalls vorgeschlagen, um Chetognathen und Gnathostomuliden zu approximieren (Zrzavy, 1993).
1993 wurde erstmals das molekulare Werkzeug verwendet, um die phylogenetische Position von Chetognathen zu bestimmen. Aus der Analyse des 18. Jahrhunderts der Art Sagitta elegans , Telford und Holland ging hervor, dass die Chetognathen innerhalb der Bilaterianer zur gleichen Zeit wie die Platyhelminths früh auseinander gegangen wären . Dieses Ergebnis blieb zunächst in den folgenden Jahren erhalten, wobei sowohl neue Arten von Chetognathen als auch neue Phyla wie Nematoden , Gnatostomulide oder Nematomorphe einbezogen wurden . Die in all diesen Arbeiten beschriebene Assoziation von Chétognathes mit Platyhelminthen oder Nematoden könnte jedoch durch ein Phänomen der Anziehung langer Äste erklärt werden, das durch die sehr schnellen Evolutionsraten verursacht wird, die für 18S-RNA in diesen verschiedenen Gruppen beobachtet wurden. Ähnliche Probleme sind bei 28S-RNA (LSU) aufgetreten, was die Schwierigkeit der molekularen Analyse für die Phylum-Chetognathen bestätigt.
In der Folge häuften sich eine Reihe komplementärer, aber nie endgültiger Argumente an, wie Analysen auf der Basis von Zwischenfilamenten, kombinierte Analysen morphologischer Matrizen und sogar die Suche nach einem bestimmten Gewebemarker (Haase et al. 2001). Alle diese Studien schlagen unterschiedliche Positionen vor, wie eine isolierte Position innerhalb der Bilaterianer, eine Einbeziehung in die beiden bekannten Gruppen von Protostomianern: die Lophotrochozoen und die Ecdysozoen , ein Ausschluss der Ecdysozarianer, aber keiner von ihnen legt den historischen Vergleich der Chetognathen mit Deuterostomianern nahe.
Um auf diesen Überblick über die Kontroverse um die phylogenetische Position der Chetognathen zu schließen, ist klar, dass sich die Situation seit Darwin (1844), der die Chetognathen als "bemerkenswert für die Dunkelheit [...] ihrer Affinitäten" ansah, nicht wesentlich geändert hat ”. In den Werken von Lecointre und Le Guyader (2001) und Nielsen (2001) gehören die Chétognathes wie in anderen Werken zu den Protostomianern, jedoch immer mit einem Punkt der Unsicherheit, insbesondere aufgrund des Fehlens zuverlässiger molekularer Daten.
Die Sequenzierung mitochondrialer Genome von Chétognathe hat es ermöglicht, neue molekulare Argumente zu liefern, die auf der Analyse der Ausrichtung von Gensequenzen oder der Struktur des mitochondrialen Genoms beruhen.
Es wurde gezeigt, dass das mitochondriale Genom von S. cephaloptera sowohl in der Größe als auch in der Zusammensetzung sehr spezifisch ist. Mit 11905 bp ist es das kleinste bekannte Metazoan-Mitochondrien-Genom und enthält nur 13 der üblichen 37 Gene. Am überraschendsten ist die Unfähigkeit, mitochondriale Transfer-RNA (tRNA) aus den 22 zu isolieren, die üblicherweise im mitochondrialen Genom von Tieren vorkommen. Unter den dreizehn üblichen Genen, die für Proteine kodieren, fehlen die Gene atp6 und atp8 . Trotz dieser sehr ungewöhnlichen Organisation zeigen die verschiedenen Analysen der Sequenzen mitochondrialer Proteine Bereiche, die eindeutig eine Signatur von Protostomanen darstellen. Es gibt keine gemeinsame Genverbindung mit Deuterostomata im mitochondrialen Genom von S. cephaloptera . Keine dieser Daten erlaubt es uns jedoch, genauere Affinitäten innerhalb der Protostomgruppe zu bestimmen.
Genau zwei Tage bevor der Artikel über das mitochondriale Genom von S. cephaloptera von Molecular Biology and Evolution angenommen wurde, wurde der Artikel von Helfenbein et al. (2004) über das mitochondriale Genom von Paraspadella gotoi wurde in PNAS veröffentlicht. Telford (2004b) betonte die Bedeutung dieser Arbeit für die Entschlüsselung der Tierphylogenie und veröffentlichte einen Kommentar zu beiden Artikeln im Abschnitt "News and Views" der Zeitschrift Nature . Somit stehen heute zwei vollständige Genome von Chétognathes zur Verfügung. Die Ergebnisse der beiden Teams sind gleichwertig: Das mitochondriale Genom von P. gotoi ist sehr klein (11.424 bp), und seine Studie zeigt, dass die Chetognathen Protostomianer sind. Unter den Unterschieden zum Genom von S. cephaloptera können wir das Vorhandensein einer einzelnen tRNA, der von Methionin ( trnM ), oder die Tatsache erwähnen , dass das Genom zwei Sätze von Genen umfasst, die jeweils in eine andere Richtung transkribiert sind. Die phylogenetische Analyse der Sequenzen des mitochondrialen Genoms von P. gotoi zeigt, dass die Chetognathen die Schwestergruppe der Protostomianer sind, zumindest die Autoren der in der Studie untersuchten Protostomianer. Die phylogenetischen Analysen der beiden Genome zeigen verschiedene Unterschiede, die die geringfügigen Unterschiede in den Ergebnissen erklären können:
In Spadella cephaloptera wurden 11.526 ESTs vom Génoscope (Evry, Paris) sequenziert. Aus diesen Sequenzen wurde ein Datensatz von 79 ribosomalen Proteinen analysiert, die in 18 Taxa verkettet waren und mehr als 11.500 Positionen repräsentierten. Wiederum sind die Chetognathen mit den Protostomianern verbunden, was die Ergebnisse des mitochondrialen Markers bestätigt, und in der basalen Position. Ein ähnliches Projekt mit Flaccisagitta enflata kam zu einem ähnlichen Ergebnis (Affinität von Chaetognathes zu Protostomianern), jedoch mit einer anderen Position innerhalb der Protostomianer: an der Basis der Lophotrochozoen.
Die phylogenetische Aufteilung der Bilaterianer in Protostomianer und Deuterostome basiert traditionell auf folgenden Merkmalen: dem Ursprung des Coeloms, dem Schicksal der Blastopore oder der Segmentierung des Eies. Die Aufteilung einiger dieser Merkmale zwischen Chetognathen und Deuterostomianern (Enterocoelia, Deuterostomie, Trimerismus, radiale Spaltung; Tabelle 1) sowie das Fehlen bestimmter molekularer Merkmale (1) ( Hox- Gene , Gewebemarker; siehe unten für die Hox- Gene von Chétognathes, Haase et al. 2001) oder (2) morphologische (hauptsächlich die Mauser, das Vorhandensein von Lophophoren oder trochophoren Larven ; Lecointre und Leguyader 2001), die die Ecdysozoen und die Lophotrochozoen definieren, unterstützen die Position der Chétognathen an der Basis der Protostomane, wie in unserer phylogenomischen Analyse (Abb. 3). Somit wären die Zeichen des Deuterostomtyps zwischen den Chetognathen und den Deuterostomianern erhalten geblieben und in der Linie verloren gegangen, die zum letzten gemeinsamen Vorfahren der Ecdysozoen und der Lophotrochozoen führte.
Die Art der Bildung des Koeloms, das Schicksal der Blastopore oder die Art der Spaltung des Eies sind jedoch umstritten, und dies seit mehreren Jahrzehnten (Lovtrup 1975, Bergström 1986, Nielsen 2001). Beispielsweise :
Schließlich sind die Chetognathen in Wirklichkeit keine trimeren Tiere, sondern dimere. Die Beobachtung der frühen Stadien der Embryologie zeigt, dass die Differenzierung des Mesoderms zur Bildung von nur zwei Paaren von Koelomsäcken führt: dem primären kephalen Koelom und dem primären Stammkoelom (Doncaster 1902).
Diese kurze Erinnerung zeigt, dass die ontologischen Kriterien, die traditionell die deuterostomalen und protostomalen Linien definieren, irreführend sein können. Und es berücksichtigt die Tiervielfalt als Ganzes, die es uns ermöglicht, die Erhaltung sehr labiler Charaktere nicht zu überschätzen und die Evolution und diese Mechanismen besser zu verstehen. Daher sind die noch wenig untersuchten kleinen Phyla wie die Chétognathes von großer Bedeutung.
Die Hox- Gene codieren Transkriptionsfaktoren der Homöodomäne . Sie sind an der Regionalisierung der anteroposterioren Achse von Tieren beteiligt und wurden in Drosophila entdeckt , dann aber in allen Bilateriern sowie in Nesseltieren charakterisiert .
In Spadella cephaloptera wurden mehrere Hox- Gene identifiziert: ein Mitglied der Hox3- Paralogie- Gruppe ( sceHox3 ), vier Median-Gene ( sceMed1-4 ) und ein Mosaik-Gen, das Merkmale sowohl mit der mittleren als auch mit der hinteren Genklasse ( sceMedPost ) teilt . Keines der spezifischen Hox- Gene von Lophotrochozoa , Ecdysozoans oder Deuterostomans konnte eindeutig identifiziert werden. Es wurden mehrere Hypothesen in Betracht gezogen, um das Vorhandensein von SceMedPost zu erklären, aber die phylogenetische Position, die sich aus Analysen von mitochondrialer DNA und ribosomalen Proteinen ergibt , würde eher darauf hindeuten, dass es sich um ein abgeleitetes Gen handelt, das für das Phylum spezifisch ist.
Die Expression eines dieser Gene, sceMed4 , wurde in verschiedenen Stadien der Entwicklung von S. cephaloptera untersucht , wo es in zwei lateralen Zellclustern auf Stammebene exprimiert wird. Diese Expressionsregion ist in den neuronalen Zellkörpern des sich entwickelnden ventralen Ganglions lokalisiert. Im Rest des Nervensystems (cerebrales Ganglion und ventrales Neuropil) wird keine Expression festgestellt. Diese vorläufigen Ergebnisse stellen die ersten Expressionsdaten eines Hox- Gens in Chetognaths dar, was auf eine Rolle von SceMed4 bei der Regionalisierung des Zentralnervensystems hinweist , eine Funktion, die von den Hox- Genen in einer großen Anzahl von Bilateriern bereitgestellt wird .
Im Jahr 2018 identifizierte die erneute Analyse elektronenmikroskopischer Aufnahmen aus den 1980er Jahren ein Riesenvirus ( Meelsvirus ), das Adhesisagitta hispida infiziert . Die Vermehrungsstelle ist nuklear und die Virionen (Länge: 1,25 μm) sind umhüllt. Im Jahr 2019 konnte durch die erneute Analyse anderer früherer Arbeiten gezeigt werden, dass Strukturen, die 1967 für Seiden auf der Oberfläche der Art Spadella cephaloptera und 2003 für Bakterien, die Paraspadella gotoi infizieren, aufgenommen wurden, tatsächlich Riesenhüllviren, Spindel, waren -förmig mit einer zytoplasmatischen Vermehrungsstelle. Die Virusart, die P. gotoi infiziert und deren maximale Länge 3,1 μm beträgt, wurde Klothovirus casanovai genannt [ Klotho ist der griechische Name eines der drei Moires ( Schicksale für die Lateinamerikaner ), dessen Attribut die Spindel und Casanovai als Hommage an Prof. J war .-P. Casanova, der einen großen Teil seines wissenschaftlichen Lebens dem Studium der Chaetognathen widmete. Die andere, längere Art wurde Megaklothovirus horridgei genannt (zu Ehren des Erstautors des Artikels von 1967). Auf einem Foto ist eines der M. horridgei- Viren , obwohl abgeschnitten, 3,9 μm lang, etwa doppelt so lang wie das Bakterium Escherichia coli . Viele Ribosomen sind in Virionen vorhanden, aber ihre Herkunft ist unbekannt (zellulär, viral oder nur teilweise viral). Bis heute sind Riesenviren, von denen bekannt ist, dass sie Metazoen infizieren, außergewöhnlich selten.