Agaricals

Agaricals Beschreibung dieses Bildes, auch unten kommentiert Amanita muscaria
( Fliege Amanita ) Einstufung
Herrschaft Pilze
Unterherrschaft Dikarya
Einteilung Basidiomycota
Unterteilung Agaricomycotina
Klasse Agaricomyceten
Unterklasse Agaricomycetidae

Auftrag

Agaricales
Underw. , 1899

Die Ordnung Agaricales oder Klade der Euagarics ist eine Ordnung der Pilze , die hauptsächlich Lamellenkappen ( Unterklasse der Agaricomycetidae ) aufweist. Die Phylogenetik hat nun jedoch Incertae sedis in diese bestimmte Reihenfolge eingeführt , Pilze , die nicht nach ihren unvollständigen Formen kategorisiert werden können, die es der linearen Klassifikation nicht ermöglichten, sie mit Sicherheit zu klassifizieren. Die Ordnung Agaricales enthält einige der bekannteren Arten von Kappenpilzen. Die Ordnung ist seit 2006 durch sechs phylogenetische Kladen Agaricoïde , Tricholomatoïde , Marasmioïde , Pluteoïde , Hygrophoroïde und die weiter entfernte Klade Plicaturopsidoïde unterteilt und hat 33 Familien, 413 Gattungen und über 13.000 beschriebene Arten beschrieben, darunter fünf fehlende Genres, die nur durch ihre Fossilien bekannt sind.

Es sollte beachtet werden , dass während der Begriff Pilz traditionell grünen bezeichnet Pilze , die Reihenfolge der Agaricales , wie es zur Zeit enthält Gattungen definiert, die jede nicht vorstellen, doch in vielerlei Hinsicht die klassische Einteilung nach der Morphologie der phylogenetischen Ansatz bestätigt wurde .

Unter den Agaricales finden wir Arten von wirtschaftlichem Interesse, deren Anbau beherrscht wird, wie den Knopfpilz Agaricus bisporus , den blauen Fuß Lepista nuda oder den Shitake Lentinula edodes . Andere Arten sind besonders giftig, zum Beispiel Amanita verna oder Amanita phalloides . Einige Arten produzieren halluzinogene Substanzen wie Amanita muscaria oder Psilocybe semilanceata . Andere, wie der Austernpilz des Olivenbaums Omphalotus olearius, zeichnen sich durch ihre Biolumineszenz aus .

Beschreibung

Die Eigenschaften von Agaricales zeigen die stereotype Struktur eines Pilzes wie des bemerkenswerten Fliegenpilzes: eine abgerundete, farbenfrohe Kappe mit Klingen und einem länglichen, oft bauchigen Fuß. Sie haben die Form von Agaricoiden , konstante Morphologien in den bekanntesten Gattungen Amanita , Agaricus und Lepiota . Wir finden die Hauptformen von Lamellenhüten in den Agaricales sowie die Hauptformen des Randes des Hutes. Einige weisen jedoch pleurotoide Formen wie Austernpilze , Krepidoten und Plicaturopsis auf , die keine axiale Symmetrie des Fußes aufweisen. Das Fleisch von Agaricals ist fest und hat oft eine faserige Textur. Die Agaricales sind alle Lamellen und ihre Lamellen sind frei oder subliber, mit Ausnahme der Plicaturopsis die zerknittert. Der Fuß lässt sich leicht vom Hut lösen.

Lassen Sie uns abschließend auf die Clavariaceae hinweisen, die Keulen ähneln , und auf die seltsamen Nidulariaceae , die als winzige Vogelnester erscheinen. Diese beiden Familien bilden die Grundlage für die Entwicklung der Agaricales. Die Sporen sind entweder weiß oder schwarzbraun bis schwarz gefärbt.

Verteilung

Familien der Ordnung der Agaricales sind allgegenwärtig und auf allen Kontinenten anzutreffen.

Ökologie

Die meisten sind terrestrisch, ihre Lebensräume, einschließlich aller Arten von Wäldern und Wiesen, variieren stark von Gattung zu Gattung.

Lange Zeit galt Agaricales als nur terrestrisch, bis 2005 eine aquatische Art entdeckt wurde, Psathyrella aquatica , der einzige Lamellenpilz, der unter Wasser wächst.

Eigenschaften

Antitumor-Eigenschaften

Ein Lektin, das eine starke Antitumoraktivität ausübt, wurde aus frischen essbaren erwachsenen Proben des Pilzes Pleurotus ostreatus isoliert .

Biolumineszenz

Die Biolumineszenz der olivgrünen Olivenauster ist nur bei schlechten Lichtverhältnissen zu beobachten, wenn sich das Auge an die Dunkelheit angepasst hat. Der ganze Pilz leuchtet nicht auf, es sind nur seine Klingen. Dieses Phänomen, ähnlich dem der Lichtemission in Glühwürmchen , ist auf ein Enzym namens Luciferase zurückzuführen, das eine Verbindung namens Luciferin oxidiert und zur Lichtemission führt.

Farben

Die Gattung Hygrocybe weist einige der lebhaftesten Pilze auf, die in der Natur vorkommen: leuchtend gelb und rot wie Hygrocybe flavescens und Hygrocybe punicea und sogar grün wie Hygrocybe psittacina .

Halluzinogene Substanzen

Einige Arten produzieren halluzinogene Substanzen wie Amanita muscaria oder Psilocybe semilanceata .

Toxizität

Es kommt in vielen Agaricals vor, aber hauptsächlich in der Familie der Amanitaceae, den Amatoxinen und Phallotoxinen und dem Phallolysin, das eine gewisse hämolytische Aktivität (Zerstörung der roten Blutkörperchen) aufweist, und Antamanid, das ebenfalls isoliert wurde und eine antitoxische Aktivität gegen Phallotoxine spielen könnte.

Verwendet

Einige Agaricales gehören zu den besten Speisepilzen wie Amanita Cæsarea , die als ausgezeichnet essbar gelten, andere als Blue Feet , Oyster , Pholiota und Shiitake . Die meisten Agaricales sind jedoch arm. Einige Arten sind sogar besonders giftig, wie Amanita verna oder Amanita phalloides , die für die meisten tödlichen Vergiftungen durch Pilze auf der ganzen Welt verantwortlich sind, oder Amanita virosa, die nicht ohne Grund als Engel des Todes bezeichnet wird.

Kultur

Unter den Agaricales finden wir die wichtigsten Arten von wirtschaftlichem Interesse, deren Anbau beherrscht wird, wie den Knopfpilz, Agaricus bisporus und seine Sorten, während die anderen Arten als Holzpilze wie der Fußblau, Lepista nuda oder der verkauft werden Shitake Lentinula edodes und die mengenmäßig wichtigsten, die Austernpilze einschließlich Pleurotus ostreatus und Pleurotus eryngii .

Genres ausgestorben

Die alten Familien der Agaricaceae sind durch fünf monotypische Gattungen bekannt, die in Bernstein versteinert gefunden wurden. Die ältesten bekannten sind zwei Arten aus dem Albian der frühen Kreidezeit , es gibt etwa 100 Ma: Palaeoagaracites antiquus in birmanischem Bernstein gefunden und Archaeomarasmius leggeti , wenig später fand der Turonian Amber's New Jersey . Die anderen drei Arten: Yaniguaensis aureofungus , Coprinites dominicana und Protomycena electra sind aus einzelnen Exemplaren bekannt, die in Bernstein der Dominikanischen Republik aus Hispaniola- Minen gefunden wurden .

Taxonomie

Historisch

Die Rangliste der Pommes

In seinen drei Bänden von Systema Mycologicum, die zwischen 1821 und 1832 veröffentlicht wurden, vereint Elias Fries fast alle fleischigen Pilze, um den Stamm der Agaricus zu bilden . Er hatte dieses große Genre in "Stämme" organisiert, deren Namen noch heute als gemeinsame Genres existieren. Fries wird anschließend mehrere dieser heben Stämme auf einen generischen Ebene, eine Bewegung , die von verschiedenen Autoren der fortgesetzt wird XIX E und XX E  Jahrhundert, insbesondere Gillet , Karsten , Kummer , Quélet und Staude werden die meisten der Änderungen vornehmen.

Revision von Fayod und Patouillard

Fries hatte seine Klassifizierung auf die makroskopischen Merkmale der Karpophoren und die Farbe der Sporen gestützt. Sein System war weit verbreitet, viele Gattungen wurden anhand der auf dem Gebiet beobachtbaren Zeichen leicht zu identifizieren. Die Klassifizierung von Fries wurde ab dem Ende des XIX E angefochten , als die von Fayod und Patouillard initiierten mikroskopischen Untersuchungen der Struktur der Basidiome zeigten, dass mehrere vorgeschlagene Gruppierungen eher heterogene Gruppierungen waren.

Sänger Rezension

In jüngerer Zeit, in der modernen Taxonomie, verwendet Rolf Singers sehr wichtiges Werk über Agaricales , das von 1951 bis 1986 in vier Ausgaben veröffentlicht wurde, sowohl die makroskopischen Zeichen von Fries als auch die mikroskopischen Zeichen von Fayod, um Familien und Gattungen neu zu organisieren. Das jüngste Ranking umfasste 230 Gattungen innerhalb von 18 Familien. Rolf Singer befasste sich mit drei Hauptgruppen innerhalb von Agaricales sensu lato  : Agaricales sensu stricto , Boletales und Russulales . Diese Gruppen werden immer noch von modernen Analysen akzeptiert, die auf DNA-Sequenzvergleichen basieren, wie der Euagarics- Klade, der Bolet- Klade und der Russuloid- Klade .

Phylogenetische Überprüfung und Erstellung von sechs Klassen

Dieser Abschnitt kann unveröffentlichte Arbeiten oder ungeprüfte Aussagen enthalten  (August 2014) . Sie können helfen, indem Sie Verweise hinzufügen oder unveröffentlichte Inhalte entfernen.

Im Jahr 2006 zeigte eine Studie, dass Lamellenpilze eine bunte Gruppe bildeten. So wurden beispielsweise Pfifferlinge aus der Ordnung der Agaricales herausgenommen . Molekulare Studien haben auch zur Integration der Gattungen Russula und Lactarius in die unterschiedliche Ordnung der Russulales geführt . Andere Lamellenpilze, einschließlich Arten wie Paxillus involutus und Hygrophoropsis aurantiaca, haben eine starke Affinität zu Steinpilzen gezeigt und in die Reihenfolge Boletales eingeordnet .

Darüber hinaus haben andere Pilze kürzlich in die reintegriert Agaricales wie die Stäubling und bestimmte clavaroid Pilze (zB die Gattung Typhula , als auch die Rinderzunge , Fistulina hepatica ).

Die Konturen der Ordnung Agaricales wurden daher neu gezeichnet und phylogenetische Gruppierungen innerhalb dieser Gruppe gesucht. Eine umfangreiche Studie, Nukleinsäuresequenzen repräsentieren sechs Gene aus Regionen von 238 Arten in 146 Gattungen verwenden, zeigten , dass die meisten der getesteten Spezies kann in sechs clades gruppiert werden , die genannt wurden Agaricoid , Hygrophoroid , Tricholomatoid , Marasmioid , Plicaturopsidoid und Pluteoid  ;; Die Plicaturoid-Gruppe wird als weiter von den anderen entfernt angesehen. Die Studie erkannte 30 Familien, vier noch nicht integrierte Gattungen von uncertae sedis , und schlug zwei informelle Kladen vor.


Phylogramm von Agaricales

Das folgende Phylogramm nummeriert die sechs Agarical-Kladen von I bis VI wie in der ursprünglichen phylogenetischen Veröffentlichung und enthält die Ergebnisse einer Studie aus dem Jahr 2010, in der die Phylogenie geklärt und zwei neue Ordnungen erteilt wurden , Amylocorticiales und Jaapiales .

Erweitertes Phylogramm von Agaricales

Die Studie erkannte 30 Familien, vier noch nicht integrierte Gattungen von uncertae sedis , und schlug zwei neue Kladen vor: Catathelasma (in der VI Agaricoid-Klade) und Hydropoid (in der IV Marasmoid-Klade).

Klassische Klassifikation von Agaricales in 33 Familien

Familien der Ordnung der Agaricales

Diese Ordnung setzt sich aus folgenden Familien und Gattungen uncertae sedis zusammen :



Genera uncertae sedis
  • Gattung Acinophora
  • Freundlicher Amogaster
  • Gattung † Aureofungus
  • Gattung Brunneocorticium
  • Gattung Cheilophlebium
  • Gattung Cribrospora
  • Gattung Cycloderma
  • Gattung Disporotrichum
  • Gattung Gramincola
  • Gattung Mesophelliopsis
  • Gattung Mycospongia
  • Gattung † Palaeoagaracites
  • Gattung Panaeolina
  • Gattung Panaeolus
  • Gattung Phlebophyllum
  • Gattung Plicatura
  • Gattung Plicaturopsis
  • Gattung Polygaster
  • Gattung Sedecula
  • Gattung Stemastrum
  • Gattung Setchelliogaster
  • Genre Stylobates

Die Familien der sechs neuen Agaricales- Kladen

Anhänge

Taxonomische Referenz

Externe Links

Anmerkungen und Referenzen

  1. (en) PB Matheny , JM Curtis , V. Hofstetter , MC. Alles Liebe , JM. Moncalvo , ZW Ge , JC Slot , JF Ammirati , TJ Baroni , NL Bougher , KW Hughes , DJ Lodge , RW Kerrigan , MT Seidl , DK Aanen , M. De Nitis , GM Daniele , DE Desjardin , BR Kropp , LL Novell , A. . Parker EG, Vellinga , R. Vilgalys und DS Hibbetts , "  Großgruppen der Agaricales: a multilocus phylogenetischen Überblick  " , Mycologia , vol.  98, n o  6, November-Dezember 2006, p.  982–995 ( online lesen )
  2. (in) PM Kirk , PF Cannon , DW Minter und JA Stalpers , Wörterbuch der Pilze , Wallingford CABI 2008760  p. ( ISBN  9780851998268 , online lesen ) , p.  346
  3. (in) G. Poinar und R. Buckley , "  Hinweise auf Mykoparasitismus und Bernstein aus der frühen Kreidezeit bei Hypermykoparasitismus  " , Mycological Research , vol.  III, n o  4, 2007, p.  503–506
  4. (in) David S. Hibbett Manfred Binder , Zheng Wang und Yale Goldman , "  Ein weiterer Agaric aus fossilem dominikanischem Bernstein  " , Mycologia , vol.  95, n o  4,2003, p.  685–687
  5. Alpha Encyclopedia of Science, Mushrooms, 1974
  6. (in) JL Frank , RA Coffan und D. Southworth , "  Aquatische Kiemenpilze: Psathyrella-Früchte im Rogue River im Süden Oregons  " , Mycologia , vol.  102, Januar-Februar 2010, p.  93–107 ( online lesen )
  7. Poinar und Buckley 2007
  8. Hibbett, Binder und WangGoldman 2003
  9. (La) Systema Mycologicum sistens fungorum ordines, Gattungen und Arten, huc usque cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuit atque descipsit . Drei Bände, Lundæ, 1821-1823; Greifswald, 1829-1832:
  10. Kirk et al. 2008 , p.  173
  11. (en) Rolf Singer , Die Agaricales in der modernen Taxonomie , vol.  1, Koenigstein Königstein im Taunus, Deutschland: Koeltz Scientific Books, 1986, 4 th  ed. 981 S. 73 pls. p. ( ISBN  3874292541 )
  12. Sänger 1986
  13. (in) DH Hibbett und RG Thorn , "  Basidiomycota: Homobasidiomycetes  " , The Mycota , vol.  VIIB, 2001, p.  121–168
  14. Matheny 2006 , p.  982–995
  15. (en) PB Matheny , JM Curtis , V. Hofstetter , MC. Alles Liebe , JM. Moncalvo , ZW Ge , JC Slot , JF Ammirati , TJ Baroni , NL Bougher , KW Hughes , DJ Lodge , RW Kerrigan , MT Seidl , DK Aanen , M. De Nitis , GM Daniele , DE Desjardin , BR Kropp , LL Novell , A. . Parker EG, Vellinga , R. Vilgalys und DS Hibbetts , "  Großgruppen der Agaricales: a multilocus phylogenetischen Überblick  " , Mycologia , vol.  98, n o  6, November-Dezember 2006, p.  982–995 ( online lesen )
  16. (in) Manfred Binder , KH Larson , PB Matheny und David S. Hibbett , "  amylocorticiales ord. nov. und Jaapiales ord. nov .: Früh divergierende Kladen von Agaricomycetidae, die von Corticioidformen dominiert werden  “ , Mycologia , vol.  103, n o  4, 2010, p.  865–880