Lumbriculus variegatus

Lumbriculus

Lumbriculus variegatus Kalifornischer Schwarzwurm; Schwarzwurm; Schlammwurm (ungewöhnlich bifides Exemplar). Einstufung

Herrschaft	Animalia
Ast	Annelida
Klasse	Clitellata
Auftrag	Oligochaeta
Familie	Lumbriculidae

Nett

Lumbriculus
Grube , 1844

Spezies

Lumbriculus variegatus
( OFMüller , 1774 )

Lumbriculus variegatus ( Kalifornien Blackworm fürAmerikaner) ist ein Wurm annelid Oligochaet der Familie Lumbriculidae , die in der Oberfläche lebt Sedimente von frischem Wasser , oft in der Nähe der Oberfläche des Wassers.

Seine Form und sein Aussehen erinnern an Tubifex tubifex, aber L. variegatus ist oft größer und dunkler und hat vor allem einen zweigeteilten Schwanz.

Es ist der Öffentlichkeit und sogar Biologen weniger bekannt als Tubifex, obwohl es manchmal als Modellart verwendet wird .

Modellarten

Bei dieser sehr leicht zu züchtenden Art (mit Ausnahme der sexuellen Fortpflanzung) haben Biologen und Neurologen insbesondere Folgendes untersucht:

• seine Fähigkeit, das Reflexsystem in Organismen wiederherzustellen, die sich nach dem Durchtrennen regenerieren ;
• seine Fähigkeit, verlorene Körperteile zu regenerieren;
• das Phänomen der Pulsation in den Blutgefäßen  ;
• der Schwimmreflex;
• Explorationsperistaltisches Reflexverhalten;
• das elektrische Potential seiner riesigen Nervenfasern ( Axone );
• ökotoxikologisch seine Empfindlichkeit (Exposition gegenüber subletalen Dosen von pharmakologischen Wirkstoffen oder Kontaminanten und Schadstoffen der Umwelt .

Toxikologie, Ökotoxikologie

Es ist eine Bioindikatorart, da es gegenüber bestimmten Schadstoffen empfindlich ist.

In der Forschung wird es verwendet, um die Toxizität und Ökotoxizität bestimmter Sedimente zu bewerten und / oder den Grad der Bioakkumulation bestimmter Schadstoffe oder unerwünschter Produkte zu messen , einschließlich beispielsweise verschiedener Schadstoffe aus Flusssedimenten (zum Beispiel aus dem oberen Mississippi oder PAK) . oder sogar Pestizide wie Chlorpyrifos und Atrazin .

Es wird auch verwendet, um die Toxikokinetik bestimmter Schadstoffe (z. B. polybromierte Flammschutzmittel oder die Biotransformation organischer Schadstoffe (wie PAK)) zu messen.

Aus Gründen, die kaum verstanden wurden, wurde kürzlich auch gezeigt, dass die Zufuhr von Aktivkohle in seiner Umgebung die Störung stark stört (die Zugabe von Aktivkohle ist eine der neuen Methoden zur Entsorgung von Sedimenten).

Einstufung

Obwohl Lumbriculus stark an Tubifex erinnert, wird es in eine andere Reihenfolge ( Lumbriculida ) eingeteilt, was es zu einer von Tubifex und Regenwürmern getrennten Gruppe macht, die in der Reihenfolge Tubificida bzw. Haplotaxida klassifiziert sind.

Synonymie  : Diese Art wurde früher auch genannt:

• Lumbricus variegatus Müller, 1774;
• Saenuris variegata Hoffmeister, 1842.

Phylogenie: Es gibt noch keinen Konsens über die Evolutionsgeschichte dieser Art und ihre Verbindungen zu anderen Gruppen von Anneliden. Einige Phylogenetiker und Biologen glauben, dass die Ordnung Lumbriculida eine primitive Gruppe am Ursprung des Oligochaeten- Anneliden-Zweigs sein könnte , aber die Interpretation wird durch die große Variabilität in der Anzahl und Lage der Gonaden in Lumbriculidae erschwert (eine Eigenschaft, die bei primitiven Würmern häufig vorkommt) asexuelle Fortpflanzung durch Fragmentierung).

Vertriebsgebiet

Die Lumbriculus kommen in Nordamerika und Europa vor.

Lebensraum, Mikrohabitate

Diese Würmer bevorzugen flache, schlammige Lebensräume in der Nähe der Ufer von Seen oder Teichen, sumpfige Feuchtgebiete, die nicht sauer und reich an verrottendem organischem Material sind.

Essen

Diese Würmer verbrauchen Mikroalgen , Cyanophyceae und ernähren sich auch von zersetzenden Stoffen (Teil der pflanzlichen Nekromasse und Mikroorganismen; Bakterien, Pilze usw.).

Ihre bevorzugten Mikrohabitate sind insbesondere

• Ansammlungen von verfallenden toten Blättern ;
• untergetauchte und verfallende Zweige oder Wurzeln;
• die Sedimente an der Basis der entstehenden Vegetation (insbesondere Schilfbett ).

Sie kommen manchmal in etwas tieferen schlammigen Sedimenten vor, aber Tubifexe sind dort häufiger.

Ökologie und Lebensweise

In seinem Lebensraum ist Lumbriculus ein grabendes Tier , das mit seinem Kopf Sedimente und weiche Trümmer durchbohrt, während sein kaudaler Teil; Das spezialisierte Atmungsorgan wird nahe an der Wasseroberfläche oder vom Sediment ferngehalten (ohne Wellenbildung wie beim Tubifex). Es dient als Nahrung für viele Arten, einschließlich Wasservögel, Amphibien, Larven von Wasserinsekten, Blutegeln, Krebsen, kleinen Fischen usw.

Wenn möglich, steigt sein Schwanz zur Wasseroberfläche und bildet dort eine rechtwinklige Biegung, die die Oberflächenspannung des Wassers bricht. Diese Haltung scheint einen intensiveren Gasaustausch zwischen Luft und einem unter ihr befindlichen dorsal gepulsten Blutgefäß zu fördern Epidermis. Ein solches Verhalten tritt bei tubificiden Würmern nicht auf, die oft etwas tiefer unter der Oberfläche leben und deren Schwänze unter Wasser wellenförmig sind, um den Gasaustausch zu fördern.

Aus Gründen, die nicht vollständig verstanden wurden, sind Lumbriculus- Exemplare, die aus der natürlichen Umgebung entnommen wurden, häufig größer und dicker als die im Labor aufgezogenen und viel größer als das in der Natur vorkommende Tubifex ( Lumbriculus wurde für eine Länge von etwa 200 cm mit einer Länge von bis zu 10  cm gefunden). 250 Segmente am Körper) und 1,5 mm Durchmesser; Diese Exemplare scheinen immer noch geschlechtsreife zwittrige Individuen zu sein.

Der erwachsene Wurm der sexuellen Fortpflanzung scheint nicht beobachtet und dokumentiert worden zu sein, aber es wird angenommen, dass es zu einer Kopulation und einem Austausch von Spermien kommt , wie dies bei vielen Regenwürmern beobachtet wird .

Dann geben die befruchteten zwittrigen Würmer jeweils transparente Kapseln oder "Kokons" ab . Jeder Kokon enthält 4 bis 11 befruchtete Eier. Die Embryonalentwicklung führt zu einem jungen Wurm (ohne Larvenstadium). Kleine, autonome Würmer mit einer Länge von etwa 1 cm treten etwa zwei Wochen nach der Befruchtung aus dem Kokon aus.

Zucht, In-vitro- Kultur

Würmer, die unter Standardbedingungen (Laborbedingungen) gezüchtet werden, sind im Allgemeinen kleiner (4 bis 6 cm) und erreichen niemals die Geschlechtsreife und haben niemals Kokons produziert, zugunsten einer immer asexuellen Fortpflanzung (durch Fragmentierung; jeder Wurm spaltet sich spontan in zwei oder mehr Fragmente auf, die sich jeweils teilen Erzeugen Sie einen neuen Wurm, indem Sie ein neues Ende bilden, Kopf oder Schwanz oder beides. In diesem Fall hat jeder neue Wurm sowohl alte als auch neue Segmente unterschiedlichen Alters, die eine Entwicklung von zwei oder mehr Generationen darstellen.

Anatomie und Physiologie

Der Kopf und Schwanz sind beide durchscheinend sind aber leicht zu unterscheiden: Die Kopfsegmente sind dicker und haben dunklere Pigmentierung. Sie sind härter und beweglicher als die letzten Segmente des Schwanzes.

Die ersten vorderen Segmente (8-10) umfassen spezialisierte Strukturen, einschließlich eines konischen Prostomiums , eines muskulären Pharynx sowie männlicher und weiblicher Geschlechtsorgane ( Hermaphroditismus ).

Sofortige Selbstamputationskapazität

Es ermöglicht eine asexuelle Fortpflanzung durch Fragmentierung, kann aber auch eine Reaktion auf eine Verletzung oder auf andere Arten von Trauma oder schädlicher Stimulation sein (Schutzreflexreaktion, die durch einen Reiz induziert wird, der einen Raubtierangriff nachahmt ).

Somit induziert eine einfache Kompression des Körpers eine schnelle und saubere Teilung des Körpers in weniger als einer Fünftelsekunde.

Schnelle Regenerationskapazität

Es ist nicht die einzige Art, die in Würmern zur Regeneration fähig ist, aber ihre Fähigkeiten sind bemerkenswert: Ein ganzes Individuum kann in nur sechs Arten regeneriert werden, dh funktionsfähig und mit einem neuen Kopf und / oder einem neuen Schwanz ausgestattet sein Tage und aus einem Fragment, das nur 3 Segmente des Wurms enthält. Dann erscheinen neue Zwischensegmente, die den Körper allmählich verlängern.

Anatomische und physiologische „Gradienten“, nicht festgelegt

Die Segmente der Rückseite des Körpers sehen einander optisch ähnlich, weisen jedoch große Unterschiede auf. in ihrer Struktur und für ihre Funktionen entlang des Körpers. Diese Unterschiede sind nach hinten hin stärker ausgeprägt (anteroposteriorer Gradient) und betreffen fast alle Organe.

Im Gegensatz zu Oligochaeten wie Blutegeln oder Regenwürmern ist bei L. variegatus die regionale und numerische Identität eines Segments niemals endgültig, auch wenn die Segmente bereits gereift sind .  : Segmente im hinteren und mittleren Körper Regionen behalten die Fähigkeit, sich schnell und radikal in andere vordere Segmente umzuwandeln. Dies und im Zusammenhang mit der bemerkenswerten Fähigkeit dieser Art, das Klonen durch sich selbst regenerierende fragmentierte Segmente und fehlende Organe zu reproduzieren .

Muskulatur

Wie bei den meisten Oligochaeten sind die Wandmuskeln jedes Segments in zwei unterschiedlichen Schichten angeordnet und in einer kreisförmigen Muskelschicht und einer Längsschicht unter der Haut gekreuzt.

Diese bilden eine Art mehr oder weniger durchgehende zylindrische Blätter, die sich um jedes Körpersegment drehen. Die Muskelfasern in diesen Schichten sind schräg gestreifte Fasern.

In Abwesenheit eines Skeletts und harter Elemente induzieren die Bewegungen dieser Muskeln Kräfte, die auf die inneren Organe, die mit Flüssigkeit gefüllten Körperkompartimente, einschließlich der Koelomhöhle und des Darms, wirken . Somit kann jedes Segment seine Form ändern, aber nicht sein Volumen, da interne Flüssigkeiten inkompressibel sind. Die allgemeine Stützstruktur ist ein hydrostatisches Skelett (typisch für viele grabende Wirbellose ohne Anhänge).

Die beiden Muskelschichten (kreisförmig und längs) wirken einander entgegen. Wenn sich die Fasern der äußeren Schicht des kreisförmigen Muskels zusammenziehen, nimmt der Durchmesser des Segments ab, aber das Segment verlängert sich. Wenn sich die Längsfaser (direkt unter der kreisförmigen Schicht) zusammenzieht, verkürzt sich das Segment, aber sein Durchmesser quillt auf.

Über die bioelektrochemischen und physiologischen Eigenschaften von Lumbriculus- Muskelzellen scheinen nur wenige Informationen verfügbar zu sein .

In einigen Körperteilen sind andere kleine akzessorische Muskeln vorhanden, einschließlich solcher, die aus den äußeren Setae jedes Segments herausragen oder diese zurückziehen (vier Setae-Paare befinden sich in einem typischen Segment des Körpers eines Lumbriculus , das sich an den Seiten und unter dem befindet Bauch, wie beim gewöhnlichen Regenwurm ( Lumbricus terrestris ) . Wenn der Wurm kriecht, ragen die Borsten auf den Segmenten hervor, die sich aufgrund der Muskelkontraktion in Längsrichtung verkürzen und verdicken, was dem Segment hilft, sich auf dem Substrat zu verankern, indem es das Krabbeln erleichtert Borsten werden zurückgezogen, wenn sich das Segment während der Kontraktion des kreisförmigen Muskels verlängert und verdünnt.

Blutsystem

Lumbriculus- Blut hat aufgrund eines Blutpigments in der Nähe unseres Hämoglobins ( im Plasma suspendiertes Erythrocruorin ) eine rote Farbe .

Es gibt kein Herz  ; Dies sind die rhythmischen Kontraktionen des dorsalen Blutgefäßes, das das Blut segmentweise vom Schwanz (dem Hauptort des Gasaustauschs) über ein System von Gefäßen und Kapillaren zum Kopf pulsiert. Da die Haut transparent ist, sind diese Pulsationen leicht zu beobachten, ebenso wie das große Blutgefäß, das Blut trägt (und das nicht kontraktil ist).

Organ von Interesse in der Toxikologie  : Lesiuk und Drewes zeigten 1999, dass die Häufigkeit von Impulsen durch verschiedene pharmakologische Wirkstoffe beeinflusst wird; es wird zum Beispiel durch Koffein und Nikotin stark beschleunigt .

Wie bei anderen verwandten Arten gibt es in den meisten Segmenten des Körpers eines Lumbriculus auch seitliche Paare pulsierender Gefäße (Gabelungen des dorsalen Blutgefäßes), deren Pulsation mit der des dorsalen Gefäßes koordiniert ist. Stempheson schlug 1930 die Hypothese vor, dass es sich um eine Hilfspumpfunktion handeln könnte.

Das Nervensystem

Das zentrale Nervensystem, rudimentäre, aus einem Ganglion gebildet Gehirn (supra-ösophageale) in dem Segment verschmolzenen n o  1 und einen Bauchmark , die kontinuierlich durch den Körper erstreckt.

In einem typischen Segment der ventralen Nervenstrang hat vier Paare von Nerven ( „  segmentalen Nerven  “) , die in die lateralen und dorsalen Abschnitten des Segments erstrecken.

Einige Nervenfasern haben sensorische Funktionen; Sie erfassen die Reize, die von der Haut und den Borsten empfangen werden.
Andere sind Fasern, die das motorische System (Muskeln) der Körperwand innervieren. Wieder andere verbinden die Drüsen mit dem Nervensystem.

Dieser Wurm hat keine Augen , aber sensorische Strukturen in der Körperwand von Lumbriculus umfassen primitive lichtempfindliche Zellen, die den Durchgang eines Schattens erfassen können.

Neuronen, die mit Zellen mit Druckrezeptoren verbunden sind, reagieren auf Berührung, Vibration oder Druck. Es gibt auch chemosensorische Zellen, die empfindlich auf den „Geschmack“ von Wasser und toxischen Produkten für diesen im Wasser vorhandenen Wurm reagieren. Sie spielen wahrscheinlich eine Rolle beim Nachweis von in Wasser gelösten Chemikalien sowie bei der Suche und dem Nachweis von Nährstoffen und möglicherweise beim Nachweis von gelöstem Sauerstoff.

Flugreflexe

Wenn sich der Schwanz des Wurms auf der Wasseroberfläche befindet, können diese Nervenzellen das Passieren eines Schattens über dem Wasser oder eine plötzliche Vibration des Wassers erkennen, die vom Tier als Zeichen eines möglichen tödlichen Angriffs von interpretiert zu werden scheint ein Raubtier. Seine Verteidigung besteht aus einem sofortigen Zurückziehen des Schwanzes (entsprechend einer plötzlichen Kontraktion der Längsmuskulatur). Eine vergleichbare Kopfentfernungsreaktion tritt auf, wenn der Kopf unerwartet berührt wird.

Beide Reflexantworten werden durch riesige Axone (Nervenfasern) vermittelt, die sich innerhalb der ventralen Nervenkette entlang des gesamten Körpers befinden. Diese riesigen Fasern scheinen der schnellen Weiterleitung von Nervenimpulsen an Motoneuronen und der Innervation von Längsmuskeln gewidmet zu sein, die den Körper des Wurms abrupt verkürzen können.

Lesiuk und Drewes zeigten 2001, dass diese riesigen Nervenfasern eine bemerkenswerte Fähigkeit zur Regeneration nach einem Abschnitt des Bauchstrangs oder einer Ablation aufweisen: Eine funktionelle Wiederverbindung der geschnittenen Axone erfolgt in weniger als zehn Stunden.

Unter Stress wurden auch verschiedene lokomotorische und Verhaltensreaktionen beobachtet:

• Wenn ein Wurm auf einer rauen Oberfläche liegt, auf der er sich nicht in das Sediment eingraben kann, und wenn Segmente seines Schwanzes dann von etwas berührt werden, reagiert er mit einem peristaltischen Reflex des Vorwärtskriechens durch abwechselnde Kontraktionswellen von Kreis- und Längsmuskeln (in Wellen) von Kontraktionen, die sich entlang des Körpers von vorne nach hinten bewegen).
  Wenn auf denselben rauen Oberflächen Segmente in der Nähe des Kopfes betroffen sind, ist die Antwort das Gegenteil. Anstatt sich vorwärts zu bewegen, zieht sich der Wurm zurück und erzeugt peristaltische Wellen, die vom Schwanz zum Kopf wandern. Biologen bezeichnen diesen Bewegungsmodus mit dem Ausdruck "retrograde Wellen" (weil sich die Welle der Muskelkontraktion in die Richtung bewegt, die der Richtung der allgemeinen Bewegung des Körpers entgegengesetzt ist;
• Wenn ein Lumbriculus in einen offenen Raum ohne Schutz in der Nähe getaucht und von unten gezogen wird, kann er durch Erzeugung einer Wellenbewegung fliehen (ungewöhnliche Art des Schwimmens bei dieser Art). Dieser Reflex wird durch plötzlichen Kontakt mit einem Schwanzsegment ausgelöst. Der Körper des Wurms dreht sich in einer helikalen Bewegung (Bewegung, die bei einigen Bakterien, einschließlich Spirochäten , und bei anderen bekannt ist), die sich rückwärts bewegt und den Körper vorwärts treibt. Die aufeinanderfolgenden Wellen von Muskelkontraktionen sind zu schnell, um mit bloßem Auge erkannt zu werden (sie wechseln sich im und gegen den Uhrzeigersinn ab). Die Dauer der Episode ist kurz und normalerweise ausreichend, um das Tier eine Strecke von einem bis mehreren Mal seiner Körperlänge in eine Richtung zu bewegen, die der des "bedrohlichen" Reizes entgegengesetzt ist.
• Wenn der Wurm in derselben Umgebung einer schwachen Traktion ausgesetzt ist, hat er einen Körperinversionsreflex. Wenn der Kopf getroffen wird, erfolgt diese Bewegung im Bruchteil einer Sekunde und richtet einen Flug in einer Richtung von 180 ° gegenüber der vorherigen Richtung ein. Das Leck wird in der Regel nur dann durch einen zweiten Reiz ausgelöst, wenn es kurz danach auftritt (Kontakt, Vibration);
• Wenn sie Wasserstress ausgesetzt sind (im Labor auf eine trockene Platte gelegt), können Individuen dieser Art "Blobs" (viskose, verwickelte Cluster, die sich wie " aktive viskoelastische Tropfen " von Zehntausenden von Würmern verhalten ) bilden, die manchmal die Größe erreichen eines Basketballs oder noch größer. Diese Blobs (gefilmt in Video / Zeitraffer ) haben ein pulsierendes und exploratives Verhalten und verhalten sich wie andere Organismen (Bakterien, Pinguine, bestimmte Fische wie Sardinen oder Vögel wie Stare, Menschen usw.) momentan ein bisschen wie a Superorganismus , der in der Lage ist, eine dichte und verformbare Menge zu bilden , sich zwischen Hindernissen oder in einem Rohr zu quetschen, von einem Hindernis abzuprallen, sich je nach den Umständen auszudehnen oder zu schrumpfen. Es wurde gezeigt - im Labor und in einer kontrollierten Emergenzsituation -, dass dieses kollektive Verhalten dem Einzelnen hilft, bestimmten extremen Bedingungen, einschließlich Dehydration, zu widerstehen. Ein einzelner Wurm stirbt in weniger als einer Stunde, wenn er der Umgebungsluft ausgesetzt wird. Eine Gruppe (Blob) von 20 Würmern überlebt jedoch mehr als 5 Stunden. Je höher die Anzahl der Würmer ist, desto länger überlebt er (die Überlebenszeit variiert ungefähr linear als N. steigt); In einem Cluster bewegen sich die Würmer kontinuierlich und werden nur dann dehydriert, wenn sie sich draußen befinden, bevor sie etwas Feuchtigkeit innerhalb des Clusters zurückgewinnen. Der Klecks reagiert auch auf Wärme. In einem Behälter, in dem die Temperatur von Ort zu Ort unterschiedlich ist, erkunden einige Würmer die Umgebung und führen den Wurmball in den Bereich, in dem die Temperatur bevorzugt wird.

Diese individuellen und kollektiven Verhaltensweisen können Schwarmrobotersysteme ( möglicherweise weiche Roboter ) inspirieren .

Anmerkungen und Referenzen

1. Diese Person hat einen zweigeteilten Schwanz  ; wahrscheinlich als Ergebnis einer doppelten Regeneration, die durch eine Wunde verursacht wurde oder während einer Episode der asexuellen Fortpflanzung nicht eindeutig ist (Individuen dieser Art können sich selbst klonen, indem sie sich in ein oder mehrere Stücke schneiden).
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27. Pennisi E (2019) „Der Lebensstil dieses Wurms ist Science-Fiction“ , Science News, 2019.

Siehe auch

Zum Thema passende Artikel

• Oligochaetes
• Bioindikator
• Sediment
• Organismus graben
• Detritivore
• Bioakkumulation

Externe Links

• (fr + en) ITIS- Referenz  : Lumbriculus variegatus (OF Müller, 1774) (+ englische Version ) .
• (en) Referenzfauna Europaea  : Lumbriculus variegatus (Müller, 1774) .
• (en) Charles Drewes Memorial Fund .
• (en) Kultivierung von Würmern .
• (en) Wurmquellen .
• (en) Kultivierung von Lumbriculus variegatus (kalifornische Schwarzwürmer) .

Videografie

• Video, das die peristaltische Bewegung der Blutpulsation bei Lumbriculus varietagus zeigt .

Literaturverzeichnis

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