Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum Beschreibung dieses Bildes, auch unten kommentiert Dictyostelium , mehrzelliges Stadium (Fruchtbildung). Klassifizierung nach MycoBank
Herrschaft Protozoen
Einteilung Dictyosteliomycota
Klasse Dictyosteliomyceten
Auftrag Dictyosteliales
Familie Dictyosteliaceae
Nett Dictyostelium

Spezies

Dictyostelium discoideum
Raper , 1935

Dictyostelium discoideum ist eine Art von Mycetozoen . Diese Amöbe, die auf abgestorbenen Blätterteppichen in Wäldern lebt und sich von Bakterien und Hefen ernährt, wird als Labormodellorganismus verwendet. Sie wird auch „soziale Amöbe“ genannt.

Untersuchungen an diesem Organismus haben es ermöglicht, viele der Eukaryoten gemeinsamen Signalwege zu beschreiben . Ein weiteres Forschungsgebiet ist das der Chemotaxis, deren beschriebene Mechanismen auf zahlreiche Zellen , insbesondere menschliche Zellen wie Leukozyten , Fibroblasten , embryonale Zellen oder sogar bestimmte Krebszellen , extrapoliert werden können.

Lebenszyklus

Jede einzellige Amöbe entsteht aus einer Spore . Diese Amöben können drei verschiedene Routen nehmen. Die erste ist die Umwandlung in eine Form des Widerstands, die Zyste genannt wird. Diese Zyste stellt eine Amöbe wieder her, wenn die Bedingungen wieder günstig werden. Der zweite Weg ist der der sexuellen Fortpflanzung, der einen Aggregationsschritt zwischen mehreren Amöben beinhaltet, um eine Makrozyste zu ergeben, die nach der Meiose neue Amöben hervorbringen wird. Der dritte Weg, der häufigste, wird von Amöben bei Nährstoffmangel gewählt. Unter diesen Bedingungen wird die Amöben absondern eine chemische Lockstoffe die im Falle von Dictyostelium discoideum ist cAMP . Die Aggregation einiger weniger Amöben führt zur Bildung einer starken cAMP-Quelle, die die umgebenden Amöben anzieht. Nach dieser Aggregationsphase bildet die Amöbe ein Pseudo-Plasmodium. Dieses Pseudo-Plasmodium sieht aus wie eine kleine Schnecke, die einige Millimeter groß werden kann und aus Tausenden von agglomerierten Amöben besteht, die in der Gesellschaft leben. Dieses Pseudo-Plasmodium kann auf der Suche nach günstigen Bedingungen mehrere Tage bestehen bleiben. Es bildet sich dann ein Sporokarp, der Fruchtkörper des Pseudo-Plasmodiens. Dieses Sporokarp besteht aus einem Stab, der einen Ball von Amöben trägt, die sich in Sporen differenzieren, um sich zu verbreiten.

Mehrere Phasen dieses Zyklus sind von grundlegendem Interesse für die Forschung:

Entwicklung von Sporokarp

Während dieser Entwicklung bilden einige Amöben den Stamm und sterben ab, ohne ihr genetisches Erbe zu verewigen , während die anderen Amöben Sporen abgeben und sich ausbreiten können. Es wird berichtet, dass etwa 80% der Zellen zu Sporen werden, während die restlichen 20% in den Stamm gelangen und dort den programmierten Zelltod durchlaufen. Es gibt Stämme von betrügerischen Amöben, die nicht an der Bildung des Stammes teilnehmen, um sich zu verteilen. An diesem Betrugsphänomen sind mindestens hundert Gene beteiligt, die langsam gut charakterisiert werden.

Primitive Landwirtschaft

Amerikanische Wissenschaftler haben gezeigt, dass D. discoideum Bakterien "züchten" kann. Tatsächlich fanden sie heraus, dass die Sporokarps einiger Kolonien (etwa ein Drittel der natürlichen Proben) lebende Bakterien enthalten. Diese Bakterien werden dann mit den Sporen verteilt und versorgen die Amöbe überall mit Nahrung. Diese Assoziation zwischen Amöbe und Bakterien ist stabil, dh eine Kolonie, die Bakterien zurückhalten kann, behält diese Fähigkeit für die nächste Generation; Umgekehrt werden Amöben, die keine Bakterien vermehren , dies niemals tun.

Genom

Das Genom von Dictyostelium discoideum wurde sequenziert. Seine Größe beträgt 34 ​​Mb, verteilt auf 6 Chromosomen , es hat auch ein palindromisches Chromosom, das für rDNA kodiert. Dieses Genom ist sehr reich an AT-Basen (~ 80%) sowie an wiederholten Elementen, was seine Analyse erschwert.

Genetik

Genetische Werkzeuge wurden entwickelt. Es ist möglich, Dictyostelium discoideum mit integrativen oder replikativen Plasmiden zu transformieren . Die REMI genannte Technik ermöglicht auch die Charakterisierung von Mutanten.

Vielzelligkeit

D. discoideum nimmt als Modellorganismus einen wichtigen Platz in der Forschung ein. Dies liegt daran, dass es sich um eine soziale Amöbe handelt, was bedeutet, dass sie sich in einer Unschärfe zwischen einzelligem und vielzelligem Leben befindet . Es ist daher eine der einfachsten Lebensformen, in der wir mehrere Phänomene beobachten können, die in vielzelligen Organismen vorkommen. Da die verschiedenen D. discoideum- Individuen ein Stäbchen und Sporen zur Verbreitung bilden müssen, müssen sie tatsächlich mehrere Entwicklungsprozesse wie Zellsignalisierung, Apoptose, Zelldifferenzierung und interzelluläre Adhäsion anwenden.

Zellsignalisierung

Studien an mehrzelligen Eukaryoten wie Pflanzen und Tieren haben gezeigt, dass reaktive Sauerstoffderivate wie Wasserstoffperoxid und Superoxidanionen eine wichtige Rolle bei der Zellsignalübertragung spielen, beispielsweise bei der Zellteilung und Zelldifferenzierung.

Einzellige Eukaryoten wie D. discoideum haben auch Signalprozesse , die auf reaktive Sauerstoffderivate reagieren , aber im Allgemeinen produzieren sie diese nicht aktiv wie bei mehrzelligen Eukaryoten. Da D. discodeum an der Kreuzung zwischen einzelligem und vielzelligem Leben gefunden wird, untersuchten die Forscher Bloomfield und Pears die Verwendung dieser Reagenzien bei dieser Spezies, um festzustellen, ob die aktive Produktion reaktiver Sauerstoffderivate in Organismen wie Dyctiostelium aufgetreten sein könnte .

Die Studie zeigte, dass bei Nährstoffmangel, also während der vielzelligen Entwicklung zu Stängel und Sporen in der Amöbe, die Produktion von Superoxiden anstieg. Es wurde auch gezeigt, dass die Produktion von Superoxiden noch größer ist , wenn Superoxid-Dismutase , ein Enzym, das die Stammbildung hemmt, selbst gehemmt wird. Es wurde auch gezeigt, dass Superoxide überwiegend auf der Ebene der Plasmamembran erzeugt werden, obwohl auch die Zellatmung eine Quelle ist. Schließlich wurden D. discoideum- Zellen genetisch modifiziert, um mehr Superoxid-Dismutase (und damit weniger Superoxide) zu produzieren. Diese waren viel weniger wirksam bei der Bildung der Aggregate, die für die mehrzellige Entwicklung des Organismus notwendig sind.

Diese Studie hat es daher ermöglicht zu zeigen, dass Superoxide tatsächlich zu Beginn der Entwicklung von D. discoideum eine wichtige Rolle spielen , insbesondere für die Zellsignalisierung, die die Aggregation ermöglicht. Durch die Studie konnte auch festgestellt werden, dass diese Superoxide hauptsächlich auf der Ebene der Zellmembran zu finden sind, was auf ein Oxidase-Enzym NADPH als wahrscheinliche Quelle der Superoxide hinweisen würde. Ein ähnliches Enzym findet sich auch in Säugetieren und Pflanzen, mehrzelligen Eukaryoten. Da diese Art der Zellsignalisierung – die Verwendung von Superoxiden, die von einem Oxidase- Enzym NADPH produziert werden – auch in Entwicklungsprozessen anderer Organismen vorkommt, beispielsweise der Entwicklung des Auges bei Drosophila oder neuralen Zellen bei Säugetieren , ist es wahrscheinlich, dass die Evolution dieser Zellsignalisierung steht in direktem Zusammenhang mit der Evolution der Vielzelligkeit.

Programmierter Zelltod

Bei vielzelligen Organismen wird der programmierte Zelltod für die Entwicklung und normale Funktion des Organismus (Homöostase) verwendet. Apoptose ist die häufigste Form des programmierten Zelltods bei diesen Organismen. Diese Art von Prozess scheint jedoch nicht für Vielzeller reserviert zu sein. Tatsächlich ähnelt die Differenzierung von D. discoideum- Zellen zu Stammzellen dem programmierten Zelltod. Darüber hinaus haben Forscher (Tatischeff et al.) selbst dann, wenn eine Aggregation (und damit eine Differenzierung) nicht möglich ist, eine andere Form des programmierten Zelltods beobachtet, die der Apoptose bei Säugern sehr ähnlich ist. Diese Forscher beobachteten daher D. discoideum- Zellen in Situationen, in denen eine Aggregation unmöglich war, aber immer noch ein Nährstoffmangel bestand (die ursprüngliche Situation, die den Prozess der mehrzelligen Entwicklung in D. discoideum einleitete ).

Die Induktion des Zelltods in Zellen wurde beschleunigt, wenn sie an der Aggregation gehindert wurden. Die Art dieses Todes wurde im Detail beobachtet und zeigte, dass die Zelle während dieses Todes in sukzessiver Reihenfolge ihr Aussehen änderte. Sukzessive sahen D. discoideum- Zellen , die auf diese Weise starben, ihre Plasmamembranen deformiert, die Produktion von Bläschen (Blasen, die durch die Deformation des Zytoskeletts gebildet wurden), scheinbaren Verlust von Zellkörpern, Verringerung der Zellgröße und Verlust der Brechkraft . Diese Abfolge morphologischer Veränderungen ähnelt stark den Prozessen, die Zellen während der Apoptose in mehrzelligen Organismen durchlaufen.

Eine noch genauere Beobachtung dieser Zellen ermöglichte es , die intrazellulären Prozesse zu erkennen , die für diese morphologischen Veränderungen in D. discoideum verantwortlich sind . Es wurde gezeigt, dass diese Prozesse die Bildung von Vakuolen , die autophagische Verdauung vor dem Abbau der Plasmamembran und die Phagozytose toter Zellen durch ihre Nachbarn sind. Diese Prozesse sind wiederum Kennzeichen der Apoptose in mehrzelligen Organismen wie Säugetieren.

Schließlich zeigte die Studie auch einen Verlust des Transmembranpotentials (daher Membranpermeabilisierung) der Mitochondrien und eine erhöhte Phosphatidylserin- Exposition am äußeren Teil der Plasmamembran bei sterbenden D. discoideum- Zellen . Diese beiden Beobachtungen sind auch Folgen der Apoptose bei Säugetieren.

Kurz gesagt scheinen D. discoideum- Zellen zwei verschiedene Arten des Todes zu haben: eine, wenn sie aggregieren und einen Stab aus toten Zellen bilden kann, und eine andere, wenn eine Aggregation nicht möglich ist. Im zweiten Fall durchlaufen einzellige Individuen einen Prozess, der der Apoptose bei Säugetieren sehr ähnlich ist: morphologische Veränderungen, hocheffiziente Autophagie, Erkennung und Eliminierung sterbender Zellen durch Phagozytose, verringertes mitochondriales Transmembranpotential und erhöhte Exposition von Phosphatidylserin auf der Zellmembran. Dieser Befund, die Ähnlichkeit des Zelltods von Amöben mit der Apoptose von Säugern, ist wichtig, da er uns sagen kann, wie sich die Apoptose, ein wichtiger Prozess in der mehrzelligen Entwicklung, zuerst in einzelligen Organismen wie D. discoideum entwickelt haben könnte . Darüber hinaus erlaubt uns diese Ähnlichkeit, die Apoptose durch das Studium des Modellorganismus D. discoideum besser zu verstehen und somit dieses Wissen in den biomedizinischen Bereich zu übertragen.

Hinweise und Referenzen

  1. V. Robert, G. Stegehuis und J. Stalpers. 2005. Die MycoBank-Engine und zugehörige Datenbanken. https://www.mycobank.org/ , abgerufen am 23. April 2019
  2. Irène Tatischeff , Patrice Xavier Petit , Alain Grodet und Jean-Pierre Tissier , „  Hemmung der multizellulären Entwicklung schaltet den Zelltod von Dictyostelium discoideum hin zu einer säugerähnlichen einzelligen Apoptose  “, European Journal of Cell Biology , vol.  80, n o  6,1 st Juni 2001, s.  428-441 ( ISSN  0171-9335 , DOI  10.1078 / 0171-9335-00172 , online gelesen , abgerufen am 3. Dezember 2019 )
  3. (in) Brock, Debra A. Tracy E. Douglas, David C. Queller und Joan E. Strassmann, „  Primitive Landwirtschaft in einer sozialen Amöbe.  » , Natur , vol.  469 (7330),Januar 2011, s.  393-396. ( PMID  21248849 )
  4. Bloomfield, G. und Pears, C. 2003. Superoxide signaling required for multicellular development of Dictyostelium. Journal of Cell Science, 116 (16): 3387–3397.

Taxonomische Referenzen

Siehe auch

Literaturverzeichnis

Externe Links