Die kladistische (oder phylogenetische Systematik) ist die Theorie der Kladen und Kladogramme (aus dem Altgriechischen κλάδος , Klados, was "Zweig" bedeutet) und die Rekonstruktion familiärer Beziehungen zwischen Lebewesen. Eine Klade ( monophyletische Gruppe ) ist eine Gruppe, deren Mitglieder mehr miteinander verwandt sind als mit jeder anderen Gruppe, und ein Kladogramm ( phylogenetischer Baum ) ist eine Hierarchie von Kladen. Das Cladogramm gibt den Grad der Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den klassifizierten Taxa an . Im Rahmen der Evolutionstheorie werden die Verwandtschaftsgrade zwischen Taxa durch die Existenz gemeinsamer Vorfahren erklärt (d. H. Die Tatsache, dass zwei Taxa enger miteinander verwandt sind als mit einem dritten, impliziert, dass die ersten beiden absteigen von einem exklusiven gemeinsamen Vorfahren). Die kladistische Theorie wurde ursprünglich in den 1950er Jahren vom deutschen Entomologen Willi Hennig (1913-1976) vorgestellt.
Die kladistische Analyse liefert innerhalb der kladistischen Theorie die Methode zur Rekonstruktion von Kladogrammen auf der Grundlage gemeinsamer abgeleiteter Zeichenzustände, auch Synapomorphien genannt . Dies ermöglicht eine phylogenetische Rekonstruktion im Rahmen der kladistischen Theorie. Die kladistische Analyse verwendet die Synapomorphie, die von einem Vorfahren erworben und von allen seinen Nachkommen geerbt wurde, um Kladenhypothesen vorzuschlagen ( phänotypischer Charakter ). Die Charaktere können in der Kladistik morphologisches, genetisches, biochemisches oder Verhaltenswissen umfassen. Die Kladistik wird heute noch in der Phylogenetik eingesetzt, wo Analysen mit Computerprogrammen durchgeführt werden. Es wird auch in der Taxonomie verwendet, um Taxa zu definieren, die die Evolution der Arten widerspiegeln.
Eine Klade ist eine Gruppe monophyletischer Organismen, dh alle Mitglieder, deren Mitglieder, wie unterschiedlich sie auch sein mögen, von derselben gemeinsamen Ahnengruppe abstammen. Dieses Konzept widerspricht nicht dem des Evolutionsgrades , bei dem Organismen nach anderen Kriterien zusammengeführt werden (z. B. allgemeine Ähnlichkeit, Summe ähnlicher adaptiver Modifikationen, während diese Organismen unterschiedliche Vorfahren haben: Dies ist der Fall bei " Raptoren ", ein einheimischer Name ohne phyletischen Wert, der bezeichnet Raubvögel unterschiedlicher Herkunft, die jedoch alle unabhängig voneinander Hakenschnäbel und Krallen entwickelt haben). Die Kladistik qualifiziert die Grade " paraphyletischer Gruppen " oder " polyphyletisch " danach, ob der Vergleich auf der Basis von Plesiomorphien oder Homoplasien durchgeführt wird . Einige Qualitäten können jedoch monophyletisch sein . Zum Beispiel bilden Algen eine polyphyletische Qualität, Reptilien eine paraphyletische Qualität und Säugetiere eine monophyletische Qualität.
Wir sprechen manchmal auch von einer monophyletischen Gruppe zur Bezeichnung einer Gruppe, wobei Hennig diesen Begriff neu definieren wollte, um Paraphylie auszuschließen, was zu terminologischer Verwirrung führte.
Eine Klade kann auch als eine Ansammlung von Organismen definiert werden, die phylogenetisch näher beieinander liegen als jeder andere Organismus. Zum Beispiel bilden Reptilien keine Klade, weil einige ( Krokodile ) eher mit Vögeln verwandt sind (wodurch die archosaurische Klade gebildet wird ) als mit anderen Reptilien. Eine Klade entspricht also einer evolutionären Einheit.
Per Definition ist das Taxon die Einheit der wissenschaftlichen Klassifikation von Lebewesen. Im Kontext des Kladismus sind alle Taxa Kladen und alle Kladen Taxa, im Gegensatz zur numerischen Taxonomie oder evolutionären Systematik, bei der eine paraphyletische Note ein gültiges Taxon sein kann.
"Ahnenarten" werden manchmal erwähnt, um eine Art zu bezeichnen, die für eine Gruppe repräsentativ ist. Eine solche Art würde jedoch, falls vorhanden, notwendigerweise auf der Grundlage plesiomorpher Charakterzustände in Bezug auf ihre Nachkommen definiert. Es würde dann der Definition einer paraphyletischen Gruppe entsprechen und von der kladistischen Theorie nicht als evolutionäre Einheit anerkannt werden. Innerhalb dieses theoretischen Rahmens ist der Vorfahr erstens hypothetisch und zweitens nicht als Taxon charakterisierbar. „Uncharacterizable“ bedeutet nicht „nicht identifizierbare“: es ist daher möglich, eine erstellen Vorfahren Morphotyp .
Der Begriff der Paraphyse gilt für eine Gruppe, die für das Teilen eines oder mehrerer Zustände plesiomorpher Zeichen definiert ist. Die Taxa dieser Art von Gruppen stellen keine Gesamtheit der Abstammung dar, da die Organismen, die die apomorphen Zustände tragen, ausgeschlossen sind. Die kladistische Theorie erkennt die Relevanz von Gruppen wie Reptilien , Fischen , Wirbellosen , Prokaryoten usw. nicht an. Innerhalb einer paraphyletischen Gruppe sind Taxa nicht unbedingt mehr miteinander verwandt als mit anderen Taxa. Zum Beispiel sind Tetrapoden eine Gruppe innerhalb einer allgemeineren Gruppe, zu der auch Fische gehören. Einige Fische wie der Coelacanth sind Tetrapoden näher als andere Fische wie Haie . Somit bezeichnet der Begriff Fisch eine paraphyletische Gruppe.
Das Cladogramm ist das Ergebnis eines Tests der Charakterzustände und zeigt an, ob eine Gruppe monophyletisch oder paraphyletisch ist. Es ist daher wichtig, die Wahl der betrachteten Zeichenzustände vor der Analyse als apomorph oder plesiomorph zu rechtfertigen (der Test der Zeichenzustände betrifft nur die apomorphen Zustände). Hierfür gibt es mehrere Kriterien, darunter das der externen Gruppe (die am häufigsten verwendete), das ontogenetische Kriterium und in geringerem Maße die paläontologischen und chorologischen Kriterien . Sei zwei Zustände a und b desselben Charakters, deren Beziehung durch a↔b schematisiert werden kann, wenn keine Rechtfertigung für die Apomorphie oder die Plesiomorphie des einen oder anderen vorliegt . Das Diagramm a → b würde a als plesiomorph und b apomorph anzeigen . Das Diagramm b → a würde das Gegenteil anzeigen.
Es gibt zwei Arten von Ähnlichkeit: Homologie und Homoplasie . Nach der gebräuchlichsten Definition werden sogenannte homologe Zeichenzustände von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt. Für einige Autoren wird die Beziehung zwischen Zuständen als Homologie bezeichnet. Zwei homologe Zustände sind nicht nur ähnlich, sondern vor allem phylogenetisch "identisch". Umgekehrt bezeichnet Homoplasie, ein Begriff, der 1870 von Lankester eingeführt wurde , Charakterzustände, die nicht von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt wurden. Sogenannte homoplastische Zustände sind daher ähnlich, aber nicht phylogenetisch "identisch". Zu wissen, wie man die Quelle dieser Ähnlichkeiten unterscheidet, ist eine komplizierte Aufgabe. Mehrere Kriterien ermöglichen es, den Status "homolog" für diese Ähnlichkeiten vorzuschlagen. Das am häufigsten verwendete ist das "Prinzip der Verbindungen" von Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (damals von Richard Owen aufgegriffen ), das auch als "Identität der Verbindungen" bezeichnet wird: zwei Gremien sind homolog, wenn sie unabhängig von ihrer Form und / oder Funktion die gleichen Verbindungen zu anderen Organen haben. Dieses Prinzip kann leicht auf molekulare Sequenzen ausgedehnt werden und liegt der Praxis der Sequenzausrichtung zugrunde.
Dieses Prinzip ermöglicht nur die Formulierung von Hypothesen, die als primäre Homologie bezeichnet werden. In der Tat versichert uns nichts, dass die angeblich homologen Charakterzustände tatsächlich homolog sind. Die Kladistik bietet den theoretischen Rahmen für die Prüfung solcher Hypothesen. Es ist ein Test der Kongruenz nach Hennig oder der Sparsamkeit . Das Prinzip der Kongruenz (oder Sparsamkeit) versucht, die Anzahl der miteinander kompatiblen Homologie-Hypothesen zu maximieren, um die Anzahl der überzähligen (oder Ad-hoc- ) Hypothesen zu minimieren , wobei eine Ad-hoc-Hypothese eine Homoplasie-Hypothese ist (die viele Erklärungen erhalten kann) unprüfbar machen). Das rekonstruierte Cladogramm ist das Ergebnis der Maximierung der Kongruenz zwischen den Homologieannahmen. Eine vom Test nicht zurückgewiesene Hypothese wird als "sekundäre Homologie" bezeichnet.
Umgekehrt ermöglicht es eine vom Test abgelehnte Homologie-Hypothese, den Status der Homoplasie den betreffenden Zuständen zuzuordnen. Jede Erklärung würde es ermöglichen, den Ursprung von Homoplasien zu verstehen. Zwei Haupterklärungen werden oft diskutiert: evolutionäre Konvergenz und Umkehrung . Konvergenz zeigt an, dass eine Ähnlichkeit mehrmals unabhängig voneinander aufgetreten ist. Die Umkehrung wird als sekundärer Verlust eines Charakterzustands interpretiert, dh als Rückkehr zu einem Zustand, der dem plesiomorphen Zustand ähnelt. Zum Beispiel haben nicht alle Wirbeltiere sogar Mitglieder. Alle von dieser Abwesenheit betroffenen Wirbeltiere bilden jedoch keine monophyletische Gruppe (weder monophyletisch noch paraphyletisch). Zum Beispiel sollen Gymnophiones oder Serpents diese geraden Mitglieder "verloren" haben. Homoplasie ist kein Charakter, der von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt wurde, sie sagt nichts über Verwandtschaftsbeziehungen aus. Eine aufgrund von Homoplasie identifizierte Gruppe wird als polyphyletische Gruppe bezeichnet.
In der Kladistik gibt es verschiedene Methoden der phylogenetischen Rekonstruktion. Diese Methoden basieren auf zwei von Hennig definierten methodischen Prinzipien: der Gruppierungsregel und dem Hilfsprinzip ("Gruppierungsregel" und "Hilfsprinzip"). Die Gruppierungsregel besagt, dass die Existenz einer Klade nur durch die Existenz einer Synapomorphie gerechtfertigt werden kann. Das Hilfsprinzip besagt, dass eine phylogenetische Beziehung immer als wahr angesehen werden sollte, es sei denn, andere Beziehungen widersprechen ihr.
Verschiedene Methoden beziehen sich auf die kladistische Analyse:
Wenn statistische Phylogeniemethoden (siehe molekulare Phylogenetik ) wie Maximum Likelihood oder Bayes'sche Inferenz den kladistischen theoretischen Rahmen verwenden (Rekonstruktion der Evolution durch Suche nur nach monophyletischen Gruppen), ist die Tatsache, dass es sich um kladistische oder nicht kladistische Methoden handelt, umstritten.
Hennig, der Begründer der kladistischen Theorie, hat diese heute computergestützten Methoden nie angewendet. Er sprach über die Argumentationsmethode . Heutzutage wird eine Phylogenie nur sehr selten ohne algorithmische Analyse akzeptiert, um sie zu unterstützen.
Diese nicht automatisierte Prozedur besteht darin, eine Phylogenie (oder ein Argumentationsschema) auf der Grundlage von Argumenten für jede Gruppe vorzuschlagen, wobei die Argumente die vom Autor explizit angegebenen Zeichenzustände sind.
Nach der Standardmethode der Sparsamkeit beeinflusst die Ökonomie der Hypothese die Anzahl der Evolutionsschritte. Der kürzeste Baum (d. H. Der Baum mit den wenigsten Evolutionsschritten ) ist der Baum, der die akzeptabelste phylogenetische Hypothese darstellt. Die Schrittzahl kann durch die Überlegung beeinflusst werden, dass wir Konvergenzen und / oder Umkehrungen haben, daher die Existenz mehrerer methodischer Schulen:
Die Zuordnung von Zeichenzuständen zu Taxa wird im Allgemeinen in einer Tabelle dargestellt, die als Taxa-Zeichenmatrix bezeichnet wird. Hier ist die hypothetische Matrix, in der für jedes Zeichen "x" der plesiomorphe Zustand mit x und der apomorphe Zustand x bezeichnet wird .
Charakter | Taxon A. | Taxon B. | Taxon C. | Taxon D. | Taxon E. | Taxon F. |
---|---|---|---|---|---|---|
Zeichen "a" | beim | beim | beim' | beim' | beim' | beim' |
Zeichen "b" | b | b | b ' | b | b | b |
Zeichen "c" | vs ' | vs. | vs. | vs. | vs ' | vs ' |
Zeichen "d" | d | von | von | von | d | von |
Zeichen "e" | e | e | e | e | e | e |
Taxa seien A, B, C, D, E und F. Betrachten Sie den folgenden Baum: (A (B ((C, D) (E, F))). Hier ist R = {A + B + C + D + E + F}: Es ist die Wurzel oder der Knoten, der alles enthält. H = {B + C + D + E + F} G = {C + D + E + F} = {I, J} mit I = {C + D} und J = {E + F}. Die internen Knoten H, G, I und J sind Taxa wie A, B, C, D, E und F.
Die sparsame Geschichte der Zeichenzustände wird durch blaue Balken dargestellt, wobei x → x 'den Übergang vom Zustand x zu x' und x '→ x den Übergang vom Zustand x' zum Zustand x angibt . Der Übergang von einem Zustand in einen anderen wird als Transformation oder nicht als evolutionär bezeichnet .
Hier ist der Zustand a ' den Taxa C, D, E und F gemeinsam; es ist daher eine Synapomorphie von G.
Der Zustand b ' erscheint nur auf dem einzelnen terminalen Taxon C. Es handelt sich daher um eine Autapomorphie von C. Dieser Zustand liefert keine Informationen über die Verwandtschaftsbeziehungen von C mit den anderen Taxa.
Der Zustand e ist allen Taxa gemeinsam, es handelt sich also um eine Symplesiomorphie .
Der Zustand c ' erscheint zweimal im Baum. Der Übergang von c nach c ' kostet daher zwei Evolutionsschritte . Der Zustand c ' ist eine Homoplasie (er wird daher nicht als von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt interpretiert).
Dem Übergang vom Zustand d nach d ' folgt ein weiterer umgekehrter Übergang von d' nach d . Diese zweite Transformation wird im Allgemeinen als Umkehrung interpretiert.
Die Gesamtkosten der Transformationen betragen 6 Evolutionsschritte .
Zwei Taxa sollen Schwestergruppen sein , wenn sie näher beieinander liegen als jedes dritte Taxon. Hier sind zum Beispiel C und D Geschwistergruppen sowie B und G oder sogar J und I.
Ein Cladogramm ist ein bestimmtes Diagramm, das in der Mathematik als Hierarchie bezeichnet wird . Eine Hierarchie entspricht einer Verschachtelung von Klassen . Jede Klasse entspricht einem Knoten des Graphen. Im phylogenetischen Sinne ist ein Knoten oder eine Klasse ein Taxon. Hier sind die Taxa C und D in einer Klasse I enthalten. Alle Taxa (terminal oder inklusive) sind in R enthalten: Die Definition der Wurzel ist die Klasse einschließlich aller anderen Klassen.
Ein hierarchischer Graph kann durch ein Venn-Diagramm dargestellt werden , um die Verschachtelung von Klassen zu zeigen. Das Bild unten zeigt das Venn-Diagramm, das dem im vorherigen Beispiel verwendeten Cladogramm entspricht.
In bestimmten Fällen gibt es kein Element, um zu wissen, ob die Homoplasie eine Umkehrung oder eine Konvergenz ist, man spricht dann von einer mehrdeutigen Interpretation. Die Wahl der Umkehrung oder Konvergenz ist willkürlich. Die ACCTRAN-Hypothese (Accelerated Transformation) bevorzugt Umkehrungen. Die DELTRAN-Hypothese (verzögerte Transformation) begünstigt Konvergenzen. Das Bild unten zeigt dies für zwei Bäume mit derselben Zeichenverteilung.
Zum Beispiel wird das Fehlen eines Anteorbitalfensters bei modernen Krokodilen als Umkehrung angesehen (es war bei ihren mutmaßlichen Vorfahren vorhanden); Die ähnlichen Topologien des Becken von Vögeln und Ornitis oder die hydrodynamischen Formen von Delphiniden und den meisten Lamniformes gelten als Konvergenzen.
Rooting und externe GruppeDas als "externe Gruppe" oder "zusätzliche Gruppe" bekannte Prinzip wird im Allgemeinen verwendet, um einen phylogenetischen Baum zu wurzeln, dh um den Knoten zu bezeichnen, der der Wurzelklasse entspricht (die alle anderen Klassen enthält). Es wird angenommen, dass jeder außerhalb der inneren Gruppe beobachtete Charakterzustand für die innere Gruppe plesiomorph ist. Im Gegenteil, jeder Taxa-spezifische Zustand der Studiengruppe wird als apomorph angesehen.
Eine der Methoden zur Implementierung dieses Prinzips führt ein Taxon aus der externen Gruppe in die Analyse ein: zum Beispiel einen Teleost für eine phylogenetische Untersuchung von Tetrapoden; ein Kopffüßer oder eine Muschel für eine phylogenetische Untersuchung von Gastropoden. Es muss darauf geachtet werden, dass die Charaktere der externen und internen Gruppen vergleichbar sind, was die Wahl einer externen Gruppe relativ nahe an der Studiengruppe fördert. In der Abbildung unten ist der Startbaum nicht verwurzelt, während die beiden Bäume unten (in Form eines Diagramms oder eines Venn-Diagramms) verwurzelt sind, dh dank der externen Gruppen A oder C orientiert sind.
Verwandtschaftsbeziehungen und die Bedeutung von Charaktertransformationen können nur aus einem verwurzelten Baum abgeleitet werden (mit anderen Worten: aus dem Cladogramm).
Beachten Sie, dass die Auswahl der externen Gruppe (hier A oder C) die Topologie des Baums ändert.
Es kommt vor, dass die oben beschriebene Methode das angegebene Prinzip außer Kraft setzt. In der Tat zeigt das in die Analyse eingeführte Taxon der externen Gruppe nicht notwendigerweise alle Zeichen im plesiomorphen Zustand.
Andere Wurzelmethoden schlagen vor, dieses Prinzip für jedes Zeichen anzuwenden, indem die Studiengruppe mit mehreren Taxa der externen Gruppe verglichen wird. Diese Taxa werden dann nicht in die Analyse einbezogen:
Nach der direkten Optimierungsmethode liegt die Wirtschaftlichkeit der Annahmen vor der Analyse in der tatsächlichen Codierung der Zeichen. Technisch gesehen wird das Vorschlagen der Zeichen, die zum sparsamen Baum führen, gleichzeitig mit der Suche nach diesem Baum ausgeführt (dh beim Zählen der Schritte ). In einem molekularen Analyserahmen erfordert dieses Verfahren keine Ausrichtung der Sequenzen vor der Analyse. Nukleotide ausgerichteter Sequenzen entsprechen der Codierung identischer Zeichenzustände. Hier wird daher die Ausrichtung (oder die Codierung) im Verlauf der Analyse durchgeführt, um die Anzahl der Schritte zu optimieren . Die durch direkte Optimierung erhaltene Welle ist theoretisch kürzer als eine durch ein anderes Ausrichtungsverfahren erhaltene Welle.
Gemäß der Kompatibilitätsmethode bezieht sich die Wirtschaftlichkeit der Annahmen auf die Anzahl der Zeichen, die es ermöglichen, Homoplasien zu vermeiden. Solche Zeichen sollen miteinander kompatibel sein . Der Satz miteinander kompatibler Zeichen bildet eine Clique . Der ausgewählte Baum wird aus der größten Clique gebaut. Es wird daher frei von Homoplasie sein.
Nach der Analysemethode mit drei Elementen oder 3ia ( Drei-Punkte-Analyse , manchmal auch als TTS für Drei-Taxon-Aussagen bezeichnet) bezieht sich die Wirtschaftlichkeit der Annahmen auf die Kongruenz der Beziehungen: Minimierung der Inkongruenz oder Maximierung der Kongruenz.
Die Drei-Taxon-Analyse zerlegt die Charakterhypothesen relationaler drei Elemente, die zwei Taxa spezifizieren, die als dritte näher beieinander liegen. Diese minimalen Annahmen werden als 3is für drei Elementanweisungen oder "Drei-Element-Zusicherungen" bezeichnet, daher der Name der Methode. Dies impliziert den Zugriff auf relationale (oder Verwandtschafts-) Hypothesen zu Zeichen: Zeichen werden daher logisch in Form von Wurzelbäumen oder mit anderen Worten in hierarchischen Graphen dargestellt. Ein Charakter besteht darin, die Zustände einer morphoanatomischen Struktur den Taxa der Studie zuzuordnen, nachdem die (hierarchische) Beziehung zwischen diesen Zuständen angegeben wurde.
Der rekonstruierte phylogenetische Baum basiert auf dem größten Satz von 3, der miteinander kompatibel ist.
Das 3ia wurde zuerst für die historische Biogeographie und später für das Studium von Taxa im theoretischen Rahmen der Kladistik verwendet. Diese Methode verwendet kein Taxon aus der äußeren Gruppe zur Analyse. Der Systematiker wendet das der Gruppen vorgelagerte Extragruppenprinzip unter anderem an, um die informativen Zustände der Zeichen zu bezeichnen, dh die Zustände, in denen Taxa gruppiert werden können.
Nur sehr wenige Studien haben die Leistung der Drei-Punkte-Analyse mit der der Sparsamkeit verglichen. Der jüngste Befund ergab, dass die 3ia eine hervorragende Leistung und eine Fehlerrate (Artefaktkladen) zwischen der Sparsamkeit mit geordneten Zuständen (mit den geringsten Fehlern) und der ungeordneten Sparsamkeit (mit den nicht mehr Fehlern) ergab.
Bei sich sexuell reproduzierenden Organismen kann eine unvollständige Sortierung der Abstammungslinien dazu führen, dass sich phylogenetische Bäume in Abhängigkeit von den untersuchten Genen widersprechen.