Während der Herbstmonate , Laubbäume und Farne erleben Sie eine Änderung in der Farbe der Blätter und Wedeln , bevor sie fallen . Dieser Farbwechsel , der bei vielen Bäumen in gemäßigten Regionen auftritt, wird oft als Herbstfarben bezeichnet. Es ist mit der letzten Phase der Blattentwicklung, der Seneszenz, verbunden, die durch echte biochemische Umwälzungen gekennzeichnet ist.
Ein Blatt ist grün, da eine Gruppe von Pigmenten namens Chlorophyll vorhanden ist . Wenn Chlorophyll in den Zellen reichlich vorhanden ist, wie es während des Pflanzenwachstums der Fall ist, dominiert das Grün der Chlorophyllmoleküle und maskiert die Farbe jedes anderen Pigments, das im Blatt vorhanden sein kann. So sind die Blätter im Sommer im Allgemeinen grün.
Chlorophyll ist ein wesentliches Element der Pflanzenbiochemie durch seine Rolle bei der Photosynthese, die darin besteht, Sonnenstrahlen zu absorbieren und die aus dieser Absorption resultierende Energie für die Zubereitung der "Nahrung" der Pflanze zu verwenden - die einfachen Zucker, die aus Wasser und Kohlendioxid hergestellt werden. Diese Zucker sind die Grundlage des Stoffwechsels der Pflanze und daher essentiell für ihr Wachstum und ihre Entwicklung. Chlorophyll hat wie jedes Molekül eine Lebensdauer und wird daher kontinuierlich zerstört. Während der Wachstumsperiode wird der Verlust von Chlorophyllmolekülen jedoch durch gleichwertige Synthese ausgeglichen, so dass der Chlorophyllspiegel hoch bleibt und die Blätter grün bleiben. Pflanzen investieren bis zu einem Drittel ihrer Nettophotosynthese in die Synthese des Strahlungseinfangsystems.
Am Ende des Sommers werden als Reaktion auf Umweltsignale wie Kälte und verkürzte Tageslänge die Adern, die Flüssigkeit in und aus dem Blatt transportieren, nach und nach durch einen Korkstopfen an der Basis der Blätter blockiert, genau dort, wo der Blattstiel bricht ( Abszisionsphänomen ). Mit der Entwicklung dieser Korkschicht wird der Eintrag von Wasser und Mineralien immer schneller reduziert. In dieser Zeit beginnt der Chlorophyllspiegel zu sinken: Der sehr aktive Alterungsprozess beinhaltet die Wiederverwendung von essentiellen Nährstoffen für die Pflanze, was insbesondere zu einem Proteinumsatz von mehr als 60 % (40 % verbleibend im Blatt) führt. Ein erheblicher Anteil des Chlorophylls ist jedoch mit den Membranproteinen der Thylakoide in den Chloroplasten assoziiert . Bevor der Korkstopfen den Blattstiel vollständig verstopft, sammelt die Pflanze die Chloroplastenproteine, indem sie den Protein-Pigment-Komplex abtrennt. Diese Umverteilung der Ressourcen auf den Rest der Pflanze mit Blick auf ihre Wiederverwendung im Frühjahr geht einher mit der Veränderung der Farbe der Blätter, ihrem Fall und ihrer Wiederverwertung im Boden, wo die Blattbestandteile durch Bodenmikroorganismen abgebaut werden . .
Wenn sich der Herbst nähert, führen bestimmte Faktoren sowohl innerhalb als auch außerhalb der Pflanze dazu, dass sich die Chlorophyll-Erneuerung verlangsamt und die Erneuerungsrate langsamer wird als die der Chlorophyll-Dissoziation. Während dieser Zeit, wenn die Chlorophyllsynthese allmählich abnimmt, lässt der Maskierungseffekt langsam nach. Zu diesem Zeitpunkt werden die anderen Pigmente sichtbar, die während der gesamten Lebensdauer des Blattes in den Zellen vorhanden waren. Dies sind insbesondere die Carotinoide , die in gelben, orangen und braunen Farben emittieren, und in geringerem Maße die farbigen Tannine (braun, diffuses Orange).
Carotinoide werden gefunden - neben Chlorophyll - Pigmente - in Organellen genannt Plastiden , winzige Strukturen im Inneren Blattzellen . Diese sind im Blatt manchmal so reichlich vorhanden, dass sie der Pflanze auch im Sommer eine grün-gelbe Farbe verleihen. In den meisten Fällen werden die Carotinoide jedoch erst im Herbst sichtbar, wenn die Blätter ihr Chlorophyll verlieren.
Ihre gelb-orange Tönung färbt die Blätter von Laubbaumarten wie Esche , Ahorn , Tulpe , Pappel , Espe , Birke , Kirsche , Platane , Sassafras und Erle . Stabiler als Chlorophyll, nimmt ihr Gehalt während der Seneszenz weniger schnell ab.
Carotinoide sind in der belebten Welt weit verbreitet und sind insbesondere für die charakteristische Farbe von Karotten , Mais , Kanarienvögeln , Narzissen sowie Eigelb und Bananen verantwortlich .
Die roten und violetten Farben und ihre Kombinationen, die das Herbstlaub schmücken, stammen aus einer anderen Familie von Pigmenten, die Anthocyane genannt werden . Im Gegensatz zu Carotinoiden sind diese Pigmente während der Wachstumsphase normalerweise nicht im Blatt vorhanden. Diese beim Abbau von Zuckern entstehenden Moleküle werden am Ende des Sommers synthetisiert. Bevor er seine Blätter abwirft, entzieht der Baum ihnen wichtige Nährstoffe wie Phosphat. Dadurch verändert sich ihr Stoffwechsel. Der Abbau von Zuckern führt dann zur De-novo- Synthese von Anthocyanen, deren rote Farbe für Blattläuse weniger attraktiv ist als die grüne Farbe von Sommerblättern, diese Insekten legen weniger Eier auf Herbstblättern.
Das letzte Stadium der Blattalterung wird vom Zerfall der Chromoplasten und der enzymatischen Oxidation von phenolischen Verbindungen begleitet ( Tannin-ähnlich . Obwohl sie ledrig und nicht sehr schmackhaft sind, ist es möglich, die Blätter zu kauen, um die Entwicklung dieser durch Oxidation gefärbten Tannine zu beurteilen Sie sind der Ursprung des bitteren und adstringierenden Geschmacks der grünen Blätter und der noch ausgeprägter der gelb-orangefarbenen Blätter.Die Komplexierung von Tanninen mit Proteinen im Endstadium der Alterung erklärt den matten Pappgeschmack von braunen Blättern die eine Tabakfarbe angenommen haben (so genannt nach den abgestorbenen Tabakblättern) Das Paradox der bräunlichen Tannin-Protein-Komplexe besteht darin, dass sie die Verdaulichkeit von Proteinen durch Zersetzer einschränken Wurfklassiker, die nicht über die enzymatische Ausrüstung verfügen, um sie zu verdauen aber die Mykorrhizapilze der Bäume haben diese Ausrüstung (Phosphatasen, Proteasen) und gewinnen Stickstoff und nitrogen Phosphor zugunsten der Mykorrhiza-Symbiose.
Die Fähigkeit, die Farbe, Bitterkeit und Adstringenz dieser Polyphenole wahrzunehmen, wurde wahrscheinlich während der Evolution ausgewählt, um Pflanzenfresser und Allesfresser vor der Aufnahme dieser potenziell toxischen Verbindungen zu warnen, die zur Bildung von "Pigmenten. Brauntönen" führen, organische Moleküle mit hohem Molekulargewicht, deren chemische Die Struktur ist noch sehr wenig verstanden.
Die Farbänderung, die mit dem Alterungsprozess verbunden ist , ist innerhalb des Laubs und sogar innerhalb eines Blattes variabel. Diese Variation ist auf mehrere Faktoren zurückzuführen: Variation des vakuolären pH-Werts , Variation der Konzentrationen von Metallionen, die bestimmte Hydroxyle chelatisieren und die Farbe des Pigments modifizieren, Grad des Abbaus von Copigmenten wie Flavonolen und Carotinoiden , Polymerisation und Oxidation von Tanninen .
Das Absterben der Pflanzenzellen der Blätter führt zum Abbau aller Pigmente und zur Diffusion von vakuolären Tanninen, die mit den zytosolischen Proteinen ausgefällt werden , was erklärt, dass die Farbe der Blätter in Richtung Braun wird immer dunkler als schwarz. Dann erscheinen auf der Blattspreite blassere oder sogar weiße Flecken, von wenigen Millimetern bis zu mehreren zehn Zentimetern, die ein ganzes Bündel von Blättern und Ablagerungen umfassen. Sie entsprechen der Entwicklung saprophytischer Myzelien, die farbige Verbindungen (Gerbstoffe in Verbindung mit Proteinen), Lignin und dann Zellulose abbauen . Diese mykologische „Flora“ von weißen Wurf verrottet gehört oft zu basidiomycetes (Gattungen Marasmius , Clitocybe , Collybia , Lepista , Agaricus , Lepiota , etc.).
Mehrere physiologische Hypothesen (Funktion des Abfalls, ungültig, weil die Produktion von Pigmenten energieaufwendig ist; Funktion des Lichtschutzes , Kampf gegen die Kälte und antioxidative Wirkung ) an die Blätter, während sie einen Teil ihrer Nährstoffe an den Stamm und die Wurzeln abgeben) oder ökologische Hypothesen ( Baum-Insekten- Koevolution ; braune Pigmente, die Proteine, Stickstoff und Phosphat fixieren, mineralische Verbindungen, die Reserven bilden, die dank der Pilzaktivität der Rhizosphäre schrittweise freigesetzt und für den Pflanzenverbrauch bioverfügbar gemacht werden) werden vorgeschlagen, um die Rolle von roten Pigmenten und braunen Pigmenten zu erklären. Die Tannine, die selbst Anthocyanpigmente (rot oder gelb) sind, sind tatsächlich an der Abwehr von Insekten wie Blattläusen beteiligt, die am Ende der Saison ihre Eier auf Bäume legen. Im Frühjahr schlüpfen diese Eier und die phytophagen Larven ernähren sich von ihrem Wirt mit manchmal verheerenden Auswirkungen. Diese aposematische Farbe der Pflanzenabwehr gegen Pflanzenfresser , die während der Evolution der visuellen Kommunikation eingreifen, würde Insekten nicht nur die Toxizität der Herbstblätter anzeigen (Hypothese des ehrlichen Signals , das diese Toxizität anzeigt), sondern auch ihre begrenzten Nahrungsressourcen und würde die " kryptischen" Färbung einiger Schadinsekten grün länger anfällig für Prädation. Umgekehrt ist diese Farbe ein positives Signal, das Pflanzenbestäuber und Fruchtfresser anzieht, was die Endozoochorie fördert .
In Asien und Nordamerika gibt es mehr Baumarten, die im Herbst rote Blätter produzieren (typischerweise Ahorn) als in Europa. Dieser Unterschied könnte durch die tropische Natur dieser Bäume erklärt werden , die vor 35 Millionen Jahren im Paläogen auftauchten. Mit der Plattentektonik wird das Klima nach und nach gemäßigter (Erwärmungs- und Vergletscherungsserien) und es treten Jahreszeiten auf, wobei diese Bäume insbesondere dank ihrer roten Blätter ihren Herbstentlaubern widerstehen müssen. Vor drei Millionen Jahren hätte eine neue Vereisung dazu beigetragen, dass diese Bäume in die wärmeren südlicheren Regionen wanderten. In Europa hätten die Ost-West-orientierten Gebirgsketten (hauptsächlich die Alpen) diese Wanderungen blockiert, die Bäume und ihre Schädlinge hätten im periglazialen Klima schlecht überlebt.
Herbstblätter
Ahorn (Acer platanoides) in herbstlichen Farben
Rotbuche Blätter ( Fagus sylvatica )
Ein handförmiger Ahorn im Herbst
Blätter eines handförmigen Ahorns
Wald des Parks Rivière-du-Moulin im Herbst in Chicoutimi
Im Gras verbleibendes Blatt