Atavismus

Ein Atavismus , aus dem Lateinischen atavi ( "Vorfahren; quadris-Großväter, entfernte Vorfahren" ), bezieht sich in der evolutionären Entwicklungsbiologie auf das Wiederauftauchen eines Ahnencharakters in einem Individuum, das normalerweise nicht darüber verfügen sollte. Diese Eigenschaft kann entweder verloren gegangen sein oder während der Evolution verändert worden sein. In beiden Fällen ist das Merkmal weder bei den Eltern noch bei einem nahen Vorfahren vorhanden - anders als bei der rudimentären Struktur . Darüber hinaus muss das Merkmal, um als atavistisch zu gelten, bis ins Erwachsenenalter bestehen, nur bei einem einzelnen oder sehr wenigen Individuen innerhalb einer Population vorhanden sein und dem Merkmal, das alle Mitglieder der angestammten Population besaßen, sehr ähnlich sein.

Dieses Phänomen ist interessant, weil es zeigt, dass ein Gen im Erbgut unzähliger Generationen über einen sehr langen Zeitraum, sogar über Millionen von Jahren, ruhen kann . Nicht exprimierte plesiomorphe Merkmale auf Genen können ohne Vorwarnung reaktiviert werden, wodurch mehrere Möglichkeiten für adaptives Remodeling geschaffen werden.

Obwohl es sich um Genetik handelt, wird ein Atavismus oft aus morphologischer Sicht beobachtet, da die Interpretation dieser Art von entdeckten Phänomenen mit Hilfe von Fossilien von Ahnenzuständen erfolgt, die zeigen, dass sich der Charakter während der Evolution verändert hat, bevor er plötzlich wieder auftaucht . Diese physischen Manifestationen ermöglichen ein besseres Verständnis der Konzepte eines vorhandenen und exprimierten Gens, eines vorhandenen und nicht exprimierten Gens und eines fehlenden Gens.

Wenn der Fossilienbestand keinen Hinweis darauf gibt, ob es sich bei bestimmten Fehlbildungen um Atavismen handelt oder nicht, müssen zwei Fragen gestellt werden: Bedeutet das Vorhandensein des Merkmals, dass die Vorfahren das Merkmal besaßen? Und deutet dies darauf hin, dass Individuen dieser Art das Potenzial haben, sie an zukünftige Generationen weiterzugeben?

Beispiele für Atavismen in der Natur

In der Natur gibt es viele Beispiele für das Auftreten von Beinen bei Wirbeltieren, die sie während der Evolution ihrer Art verloren haben. Zum Beispiel gab es Fälle von Walen und Schlangen mit Hinterbeinen. Der Begriff „spontaner Atavismus“ wird oft verwendet, ist aber nicht ganz richtig, da ein Atavismus nicht in einem Organismus auftritt, der ihn nicht aufnehmen kann. Obwohl es erstaunlich ist, einen Wal mit Hinterbeinen zu sehen, weist das Skelett dieses Tieres einen sehr reduzierten Beckengürtel auf, unterentwickelt und nicht mit der Wirbelsäule verbunden, aber immer noch ein Überbleibsel aus einer Zeit, als seine Vorfahren ein volles Becken an den Hinterbeinen hatten. wie in Abbildung 1 zu sehen ist. Einige Bartenwale haben auch ein rudimentäres Femur , und bei Arten mit diesen am weitesten entwickelten rudimentären knöchernen Teilen finden wir die meisten Fälle von Hinterbeinen im Erwachsenenstadium. Diese Gliedmaßen reichen von schwach entwickelt bis sehr gut geformt, bestehend aus einem Oberschenkelknochen , Schienbein , Wadenbein , manchmal auch einigen Fußwurzelknochen , Mittelfußknochen und Phalangen .

Wissenschaftliche Experimente

Als Variation eines vererbten Gens sind Atavismen auf die nächste Generation übertragbar. Der Versuch von William Ernest Castle im Jahr 1906 zeigt dies. Die frühesten Tetrapoden hatten sieben Finger und acht Zehen, und später wurde ein Muster von fünf Fingern und fünf Zehen beibehalten (nummeriert von I bis V). Moderne Meerschweinchen haben vier Zehen an den Vorderbeinen und drei an den Hinterbeinen. Der Daumen oder der große Zeh (Nummer I) aller vier Gliedmaßen und der kleine Zeh (V) der Hintergliedmaßen fehlen. Castle fand ein Meerschweinchen mit einem kleinen Zeh am linken Hinterbein. Sehr unvollkommen, dieses Wachstum hatte weder Muskeln noch Sehnen, sondern stellte sich als ein eigener Zeh und nicht als Teilung der IV. Zehe heraus. Castle hat die Nachkommen dieses ersten Meerschweinchens miteinander verpaart und diejenigen mit dem am besten entwickelten kleinen Zeh ausgewählt. In der fünften Generation erhielt er ein Meerschweinchen mit einem perfekt entwickelten und funktionierenden kleinen Zeh mit Knochen, Muskeln, Nerven, Blutgefäßen und Nägeln. In jeder Generation gab es eine heterochrone Variation , wobei die Entwicklungszeit des Mittelfußknochens im Vergleich zur vorherigen Generation verlängert war. Diese Studie führte Castle zu dem Schluss, dass der überzählige Zeh nicht als einfaches rezessives Merkmal von Generation zu Generation weitergegeben wird , sondern dass jeder Gamet das sich entwickelnde Kleinzeh-Gen besitzt und in unausgesprochener Form an seine Nachkommen weitergibt.

Viel neuere Experimente zur Induktion von Atavismen wurden größtenteils durch Manipulationen auf embryonaler Ebene durchgeführt. Nach der aktuellen Kladistik sind Vögel die Dinosaurier, die den Dinosauriern am nächsten sind. Viele Wissenschaftler experimentieren seit mehreren Jahren mit Vogelarten, hauptsächlich Hühnern, um den Dinosauriern zugeschriebene Ahnenmerkmale wie Zähne, einen Schwanz oder sogar Reptilienschuppen zu reaktivieren. Einer dieser Wissenschaftler ist der Evolutionsbiologe Arhat Abzhanov. In den frühen 2000er Jahren interessierte er sich zunächst für das Gen, das die Bildung eines Vogelschnabels verursacht, und dann für die verschiedenen molekularen Signale, die erforderlich sind, um jede Art von Schnabelform zu erzeugen. Da die Dinosaurier ausgestorben waren, verwendete er einen Vertreter eines anderen Taxons, das den Dinosauriern relativ nahe stand, das der Krokodile. Durch den Vergleich der Schnauzenbildung eines Alligators und des Schnabels eines Huhns auf embryonaler Ebene entdeckte Abzhanov, dass die Proteine Sonic Hedgehog (SHH), Bmp4 (verantwortlich für die Knochenmorphogenese) und Fibroblasten-Wachstumsfaktor 8 ( FGF-8 ) spielte bei beiden Embryonen kurz vor dem Auftreten von Schnauze oder Schnabel eine Rolle. Das Expressionsmuster der Schnabelgene ist beim Vogel komplexer, da es sich um einen abgeleiteten Charakter im Vergleich zum plesiomorphen Typ, der Reptilienschnauze, handelt. Sehr einfach zusammengefaßt, Abzhanov inaktivierte die überschüssigen Expressionspunkte im Embryo von Hühnern, um nur diejenigen zu belassen, die in der Bildung der Schnauze des Alligators homolog sind. Das Experiment war erfolgreich, der Hühnerembryo entwickelte eine Knochenstruktur, die der des Alligators sehr ähnlich war. Andererseits konnten die Eier nach dem Schlüpfen nicht untersucht werden, weil die ethischen Vorschriften rund um wissenschaftliche Experimente dies nicht zulassen.

Wenn Atavismus die Reaktivierung eines normalerweise nicht exprimierten Gens ist, besteht Abzhanovs Experiment tatsächlich darin, die Expression eines Gens zu verhindern, dessen Phänotyp aus dem Vorfahrenzustand stammt. Es ist die Rückkehr zu einem angestammten Merkmal durch die Umkehrung der Evolution, entgegen dem Gesetz von Dollo , und nicht durch die Reaktivierung eines latenten Gens. Im Jahr 2002 ging das Department of Anatomy der University of Wisconsin noch viel weiter. „Moderne Vögel haben keine Zähne. »Sie schreiben am Anfang eines ihrer Artikel. Moderne Vögel haben keine Zähne, aber ihre nahen Dinosaurier-Cousins ​​​​nicht, wie in Abbildung 2 gezeigt. Ähnlich wie Abzhanov untersuchen der Forscher Matthew P. Harris und seine Kollegen die embryonale Entwicklung eines Alligators und eines Huhns. Durch die Manipulation im Wesentlichen der gleichen Moleküle, SHH, FGF 8 und Bmp 4, verstanden sie, auf welcher Ebene die Zellsignalisierung die Zahnbildung bei Alligatoren induzierte und wie sie bei Hühnern fehlte. Durch die Aktivierung eines Proteins namens β-Catenin zeigte das Mundepithel des Hühnerembryos in einem bestimmten Entwicklungsstadium ein Wachstum ähnlich der ersten Generation von Zähnen beim Alligatorembryo. Diese Art der willkürlichen Manipulation auf embryonaler Ebene verursacht das Auftreten von Atavismen, die nicht auf genetischen und vererbten Veränderungen beruhen. Die Experimente zeigen die Plastizität der Entwicklung eines Embryos.

Wenn es um Dinosaurier geht, ist der Paläontologe John R. Horner zweifellos einer der einflussreichsten Forscher. Mehrere Theorien, sowohl zur Lebensweise als auch zur Anatomie dieser ausgestorbenen Reptilien, werden ihm zugeschrieben. Er hat lange daran gearbeitet, Beweise dafür zu finden, dass Vögel direkte Nachkommen von Dinosauriern sind. Hans Larsson, Paläontologe und Forscher an der McGill University (Montreal) interessierte sich auch aus Horners Sicht für die Embryogenese von Vögeln, dh indem er sich fragte, wie Vögel bestimmte Eigenschaften verloren haben. In einem kürzlich im EvoDevo- Magazin veröffentlichten Artikel erklären Larsson, Horner und mehrere andere Forscher, wie Vögel von Dinosauriern mit langen Reptilienschwänzen durch die Verschmelzung mehrerer Schwanzwirbel einen stark reduzierten Schwanz erhalten haben. Die Veränderungen finden im Muster der molekularen Signalübertragung statt und um sie zu verstehen, untersuchten sie verschiedene Veränderungen, die bei einer Maus verursacht wurden und zur Fusion der Schwanzwirbel führten. Die Signalmechanismen verstehen, die Erzeugung oder die Bildung von verschiedenen morphologischen Zeichen bei Vögeln verhindern würde es möglich machen, wie Horner während einer Konferenz der präsentierten erklärt TED Stiftung inMärz 2011, ein besseres Verständnis der Evolutionsbiologie der Entwicklung und auch das Auftreten von Atavismen zu bewirken, die an Merkmale erinnern, die bei Dinosauriern vorhanden sind, aber bei modernen Vögeln verloren gehen. Kurz gesagt, er möchte einen "Chickenosaurus" erschaffen.

Atavismus bei Insekten

Die Geschwindigkeit der Evolution der Geschlechtsorgane verursacht Probleme auf der Ebene der Identifizierung des atavistischen Charakters, da sie sehr schnell ist und die Identifizierung eines Ahnencharakters erschwert. Dies ist ein großes Problem, insbesondere wenn versucht wird, den sexuellen Atavismus bei Dermaptera zu verstehen . Weibchen dieser Ordnung haben wie viele Insekten Spermienreservoirorgane, die Spermatheken genannt werden, die es ihnen ermöglichen, zu wählen, wann sie ihre Eier befruchten möchten. Die Form dieses Organs variiert jedoch im Laufe der Evolution stark, was die Einordnung dieser Insekten noch schwieriger macht. Männchen haben ein eher klassisches Fortpflanzungssystem, aber mit einer Reihe von Ejakulationsgängen und Virgae (verschlissener distaler Teil des Ejakulationsgangs), die in ihrer Anzahl variieren. Wenn wir also all diese unterschiedlichen Morphologien von Sexualorganen beobachten, die bei Individuen derselben Art vorkommen können, können wir uns fragen, was der Ahnencharakter ist und ist das Vorhandensein dieses Charakters in der Population ein Beweis für Atavismus bei Dermaptera ?

Bei Dermaptera liefert die Exposition gegenüber Gammastrahlen Informationen, die uns eine Vorstellung von der Evolutionsbahn der Spermatheken geben können . So wurden 2004 in Japan Proreus simulans und Euborellia plebeja , Arten von Dermaptera , die als basal gelten (die einfachsten Ohrwürmer), gefangen und einer Behandlung mit Gammastrahlen unterzogen, um zu versuchen, Mutationen, Spermatheken und Ejakulationsgänge zu erhalten. Die Nymphen wurden in Plastiktüten mit Papiertüchern gelegt und dann Gammastrahlen im Bereich von 10.000 bis 25.000 Röntgen/h ausgesetzt . Darüber hinaus versuchten die Forscher, die Bedingungen ihrer natürlichen Umgebung nachzubilden, um eine Umgebung aufrechtzuerhalten, in der sie sich wohl fühlen und die die wenigsten externen Faktoren aufweisen, die die Ergebnisse verfälschen können. Offensichtlich wurden einige Insekten nicht bestrahlt, um als Vergleichsbasis mit anderen zu dienen, es ist die Gruppe, die als Kontrolle gilt.

So beobachteten die Forscher die Genitalien beider Geschlechter unter einem Lichtmikroskop und stellten fest, dass die weiblichen Kontrollinsekten eine normale Spermatheka hatten , das heißt, sie hat keine Verzweigungen, ist dünn und hat einen Gang mit einer verhärteten (gehärteten) Kapsel im Inneren P. simulans ( Chelisochidae ) während E. plebeja ( Anisolabididae ) einfach keine Kapsel besitzt. Bei bestrahlten P. simulans- Ohrwürmern hatten die Spermatheken ein bis drei Äste. Darüber hinaus hatten einige eine sklerotisierte Kapsel, die jedoch mit keinem Gang verbunden war, während bestrahlte E. plebeja Spermatheken mit bis zu sieben Ästen aufwiesen . Darüber hinaus haben einige Weibchen zwei asymmetrische Spermatheken entwickelt , die abnormal sind. Kontrollmännchen P. simulans haben nur eine Virgae, während diese E. plebeja zwei haben. Wenn die ersteren jedoch Gammastrahlen ausgesetzt sind , haben einige zwei Virgae, aber eine von ihnen ist länger als die andere. Bei der zweiten Art wurde kein Unterschied beobachtet.

Die Exposition gegenüber Gammastrahlen verursacht bei Nymphen Entwicklungsfehlbildungen, die erblich sein können und daher alle diese Formen des Fortpflanzungssystems verursachen. Somit sind die missgebildeten Spermatheken dieser Dermaptera relativ schwer sicher zu erklären, haben aber in diesem Fall sicherlich eine genetische Grundlage . Tatsächlich respektieren diese induzierten Mutationen alle Bedingungen, die als atavistisch zu betrachten sind, mit Ausnahme des Vorhandenseins oder Nichtvorhandenseins dieses Charakters bei den Vorfahren. Somit können wir trotz mehrerer fehlender Informationen die beiden untersuchten Arten aus den als basal betrachteten Arten herausnehmen, auch wenn sie nicht die am weitesten entwickelten sind. Daher muss der Vorfahre der Dermaptera noch identifiziert werden, aber es ist schwer anzunehmen, dass er in einer aktuellen Population von Ohrwürmern vorhanden ist . Die Hypothese ist jedoch, dass dieser Vorfahre mehrere seitlich gepaarte Spermathekusöffnungen hatte . Wenn dies zutrifft, können wir sagen, dass die Weibchen, die zwei Spermatheken entwickelt haben, atavistisch sind, da sie irgendwie einen angestammten Charakter annehmen . Da Gammastrahlen die Expression eines Gens verändern, anstatt ein neues Gen und eine neue Form zu erzeugen, können wir außerdem sagen, dass Spermatheken mit Verzweigungen plesiomorphe Merkmale sind . Angesichts der Persistenz dieser Mutation kann man sagen, dass sie bereits im Genom vorhanden ist . So ist die zunehmende Zahl von Verzweigungen bei bestrahlten Weibchen ein weiterer Beweis für Atavismus. Darüber hinaus hatte der Vorfahre bei Männern sicherlich zwei Virgae und daher sind die bestrahlten P. simulans, die zwei Virgae entwickelten, ein weiterer Fall von Atavismus. Der Verlust einer Jungfrau ist also auf die Evolution zurückzuführen.

Prozess des Atavismus VS Totipotenz zur Erklärung der Androgenese bei Angiospermen

Die Prozesse der Ontogenese bei vielzelligen Organismen sind noch sehr erforscht, was darauf drängt, die Entwicklung von Pflanzen aus einem Samen zu analysieren. Daher interessiert uns ein grundlegender Prozess der Entwicklung, die Androgenese , auch Pollenembryogenese genannt . Dieses Phänomen impliziert, dass sich die Pollensamen fast unsterblich teilen, das heißt fast unendlich, wenn sie die Kultivierungsbedingungen aufweisen, die geeignet sind, das Stadium der erwachsenen Pflanzen zu erreichen. Die Gene und Moleküle hinter diesem Prozess sind gut bekannt, der Ursprung des Prozesses ist jedoch noch wenig erforscht. Man kann sich also fragen, was die biologische Erklärung für die Androgenese ist und warum nur bestimmte Mikrosporen in der Lage sind, auf diesen Prozess günstig zu reagieren?

Einige Forscher haben eine Hypothese aufgestellt, dass Androgenese nur ein Beispiel für Totipotenz ist , da sie die Erzeugung einer erwachsenen Pflanze aus einer Zelle ermöglicht. Allerdings Pollen Samen sind sehr Zellen spezialisiert und kann daher nicht Teil seines totipotenten Zellen obwohl einige somatischen Zellen in Pflanzen sind totipotent . Was dieses Phänomen der Androgenese noch komplizierter macht, ist die Tatsache, dass dieser Prozess bei einigen Pflanzen trotz der Komplexität des Pollenkörners recht häufig auftritt. Darüber hinaus ist es in einigen Fällen leichter, Pollenkörner zu modifizieren als somatische Pflanzengewebe, wiederum entgegen der Annahme, dass Androgenese eine Form der Totipotenz ist. Die Androgenese ist also sicherlich auf einen anderen biologischen Prozess zurückzuführen als die somatische Embryogenese, der von der Totipotenz abhängt

Darüber hinaus ist es bei Nachtschattengewächsen sehr einfach, Androgenese zu induzieren. Für einige ist es ausreichend, der Pflanze Mineralstoffe und Saccharose zuzusetzen, während für andere keine Produkte oder gar Hormone erforderlich sind. Auch wenn Hormone nicht benötigt werden, um die Androgenese auszulösen, können Stress, die Verarbeitung des Saatguts vor dem Wachsen, Temperatur, Chemikalien oder Ernährung alle eine Rolle bei der Auslösung dieses Phänomens spielen.

Nun, da wir die Möglichkeit ausschließen können, dass Totipotenz die Androgenese erklärt, kann dieses Phänomen am besten mit Atavismus erklärt werden. Tatsächlich können unter bestimmten Bedingungen wie Stress, Nährstoffmangel oder Temperaturschocks atavistische Merkmale auftreten. Darüber hinaus sind diese Faktoren auch für die Androgenese verantwortlich. Um Atavismus bei Angiospermen zu verifizieren , müssen wir zu ihrem Vorfahren zurückkehren, der wahrscheinlich ein Pteridophyt mit einer baumähnlichen Form ist, die Sporen zur Fortpflanzung produziert. Ihre Sporen ähneln denen von Angiospermen, jedoch waren die männlichen Gameten mehrfach geißelt. Mit der Vereinfachung der Reproduktion in Angiospermen kommt es daher zu einer Verringerung der Anzahl von Zellen in männlichen Gameten, die von einem vielzelligen Zustand zu einem einzigen Pollenkörnchen übergehen. Man könnte also meinen, dass androgene Pollen einfach das Ergebnis der Expression eines archaischen irritierten Gens vom Vorfahren der Angiospermen sind, das nur dann exprimiert wird, wenn die Bedingungen für sein Wiederauftreten optimal sind.

Beispiel für Atavismus im Pflanzenreich

Weiße Maulbeerbaum Blätter haben normalerweise gezackten Kanten, aber in einigen Fällen können sie gelappt werden. Diese gelappten Blätter sind charakteristisch für Feigenblätter, die phylogenetisch mit der weißen Maulbeere verwandt sind. Wir können diese Veränderung also als atavistisch betrachten, da sie sicherlich auf ein Gen zurückzuführen ist , das von einem gemeinsamen Vorfahren der beiden Arten stammt .

Andere Bedeutungen

Der Begriff wurde häufig in einem gebrauchten psychologischen Sinne zu bezeichnen, mehr oder weniger gut begründete, und oft in einem schlechten Teil, eine angeborene Prädisposition für bestimmte Verhaltensweisen, insbesondere Rebellen: bestimmte Kriminologen des XIX E  Jahrhunderts ( vor allem Cesare Lombroso ) so angebracht selbst das Vorliegen eines kriminellen Atavismus bei bestimmten Personen oder Personenkategorien nachzuweisen.

Wir sprechen auch in sozialen Fragen von Atavismus, um bestimmte Wiederaufleben von Dingen zu qualifizieren, von denen wir glaubten, dass sie sie losgeworden sind, wie das Wiederauftauchen von Nazi- inspirierten Bewegungen in Deutschland oder die Wahl unterschiedlicher Lebensstile und eines technologischen Niveaus oder einer Kultur, die sogar als spät angesehen wird rückständig oder primitiv, wie Menschen, die sich entscheiden, in Hütten auf Nichtbauland zu leben, das Wiederauftauchen von Kulten verschwundener Religionen, insbesondere des Heidentums ( Neuheidentum ), oder die Lebensweise und Gewalt einiger Menschen in einer Überlebenssituation.

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Siehe auch