Kartoffelvirus Y.
Kartoffelvirus Y. Symptome des Kartoffelvirus YKönigreich | Riboviria |
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Herrschaft | Orthornavirae |
Ast | Pisuviricota |
Klasse | Stelpaviricetes |
Auftrag | Patatavirales |
Familie | Potyviridae |
Nett | Potyvirus |
Das Virus Y Potato (PVY, Abkürzung Potato Virus Y ) ist ein pathogenes Pflanzenvirus der Familie Potyviridae . Es ist eines der wichtigsten Viren, die Kartoffelkulturen befallen .
Die Infektion von Kartoffelpflanzen mit Virus Y verursacht je nach Virusstamm verschiedene Symptome. Dies führt häufig zu einem einfachen Ertragsrückgang, aber auch zu nekrotischen Flecken in den Knollen, die die Kartoffeln für den Verkauf ungeeignet machen und daher zu erheblichen Einkommensverlusten für die Erzeuger führen können. Diese letzteren Symptome sind als "kartoffelnekrotische Ringfleckenkrankheit" bekannt.
Virus Y wird von verschiedenen Blattlausarten übertragen , die der wichtigste Vektor sind, kann aber auch in Knollen, die als Samen verwendet werden, inaktiv bleiben. Daraus folgt, dass die Verwendung des gleichen Kartoffelstamms zur Herstellung von Pflanzen über mehrere Generationen zu einer allmählichen Erhöhung der Viruslast und zu immer größeren Produktverlusten führt.
Die Kartoffelproduktion in Südafrika hat in den letzten Jahren erhebliche Verluste durch das Virus Y erlitten . Dieser Anstieg der Infektionsrate ist auf mehrere Faktoren zurückzuführen: deutliche Abnahme der Wirksamkeit und Verwendung von aphiziden Insektiziden, Verwendung infizierter Kartoffelpflanzen, schlechte Bewässerung und Mangel an empfindlichen, schnellen und zuverlässigen Nachweismethoden. Zuverlässig. Der Anstieg der Durchschnittstemperatur im Winter aufgrund der globalen Erwärmung hat auch zu einer Verbreitung von Blattläusen geführt, was zu einer Zunahme der Ausbreitung des Virus geführt hat.
Das Kartoffelvirus Y gehört zur Gattung Potyvirus . Diese Gattung ist die wichtigste der Pflanzenvirusgruppen und gilt als eine der zerstörerischsten Virusgruppen, die Kartoffelkulturen betreffen. Die Gattung Potyvirus umfasst mehr als 200 Mitglieder, die in der Landwirtschaft erhebliche Verluste verursachen. Virus Y befällt mehrere Arten von großer wirtschaftlicher Bedeutung. Dazu gehören neben der Kartoffel auch Tabak (Nicotiana tabacum L. ) , Tomate (Lycopersicon esculentum Mill ) und Pfeffer (Capsicum frutescens L. ) . Das Ausmaß der Ernteschäden hängt vom betroffenen Virusstamm Y, der Viruslast, dem Zeitpunkt der Infektion und der Resistenz des Wirts gegen das Virus ab. Die Resistenz von Wirtspflanzen gegen Virus-Y-Infektionen ist häufig gering. Die Infektion eines Kartoffelfeldes mit diesem Virus kann zu einem Ertragsverlust zwischen 10 und 100% führen.
Es wurde gezeigt, dass Virus Y unterschiedliche Isolate aufweist, die unterschiedliche Symptome bei Kartoffeln verursachen. Die große biologische, serologische und molekulare Variabilität von Virus-Y-Isolaten macht es besonders schwierig, sie in bestimmte Stämme einzuteilen. Die Vielzahl der Symptome und das Auftreten des nekrotischen NTN Y-Virus haben zur Suche nach zuverlässigeren Klassifizierungsinstrumenten als der einfachen serologischen Identifizierung geführt. Traditionell gibt es drei Hauptvirusstämme Y PVY C , PVY N und PVY O . PVY C , ursprünglich als "Kartoffelvirus C" bezeichnet, war der erste Stamm, der in den 1930er Jahren erkannt und identifiziert wurde. PVY C induziert bei einer Vielzahl von Kartoffelsorten eine Überempfindlichkeitsreaktion . Diese Reaktionen umfassen die Bildung von leichten Mosaikmustern oder gepunkteten Linien. Im Gegensatz zu anderen Virusstämmen Y sind einige PVY-Stämme nicht durch Blattläuse übertragbar. Frühere Studien von Visser et al. identifizierte keine lokalen Isolate, die zum PVY C- Stamm gehören , aber es wurde in Südafrika berichtet. Ein zweiter Stamm des Virus Y ist PVY N , der in Tabakpflanzen beschrieben wurde, die in der Nähe von Kartoffelpflanzen gezüchtet wurden. Der PVY N- Stamm verursacht eine mäßige Blattnekrose und nicht einmal eine Knollenschädigung. Das gewöhnliche Stammvirus Y wird als PVY O bezeichnet . Die Infektion einer Kartoffelpflanze mit PVY O verursacht geringfügige Knollenschäden, jedoch keine Blattnekrose. Die beiden Stämme PVY N und PVY O sind durch Blattläuse übertragbar und kommen in Südafrika vor. In Europa wurde gezeigt, dass sich diese beiden Stämme zum PVY- NTN- Stamm rekombiniert haben . PVY NTN wird die Fähigkeit zugeschrieben, eine nekrotische Ringkrankheit der Knolle auszulösen. Von dieser Krankheit betroffene Knollen sind unverkäuflich und eine Infektion mit dem PVY- NTN- Stamm hat daher eine größere wirtschaftliche Wirkung als eine Infektion mit anderen Stämmen.
Virus Y kann durch Pfropfen , Inokulieren von Saft oder durch Blattläuse auf Kartoffelpflanzen übertragen werden . Die häufigste Art der Virus-Y-Infektion sind Blattläuse. Diese beißenden Insekten können auch Pflanzen direkt schädigen, aber es ist ihre Rolle als virale Vektoren, die die größten wirtschaftlichen Auswirkungen hat. In kalten Klimazonen überwintern Blattläuse entweder als flügellose Blattläuse, die Jungtiere (vivipar) zur Welt bringen, oder als Eier. Verschiedene Wirte, Unkräuter oder andere Pflanzen dienen diesen Blattläusen als Brutreservoir und temporäre Kolonien, bevor sie auf die Kartoffelfelder wandern. In gemäßigten Klimazonen wie Südafrika vermehren sich Blattläuse ungeschlechtlich auf Unkräutern, anderen Kulturen, einheimischen Pflanzen und Gartenpflanzen. Infolgedessen sind das ganze Jahr über viele Blattläuse vorhanden. Eine Studie von Radcliffe und Ragsdale (2002) betont die Bedeutung einer strengen und wirksamen Bekämpfung von Blattlauspopulationen, da Virus-Y-Virionen fast nur von geflügelten Blattläusen aus externen Virusquellen in Kartoffelfelder eingeschleppt werden. Die Intervention von flügellosen Blattläusen bei dieser Übertragung von Virus Y auf Kartoffelkulturen wurde nie nachgewiesen.
Es wurde festgestellt, dass die grüne Pfirsichblattlaus (Myzus persicae) der wirksamste virale Vektor ist, aber auch andere Blattläuse wie Aphis fabae , Aphis gossypii , Aphis nasturtii , Macrosiphum euphorbiae , Myzus certus , Myzus humuli und Rhopalosiphum insertum sind stark assoziiert mit viraler Übertragung. In Südafrika hat das Agricultural Research Council-Institut für Gemüse- und Zierpflanzen (ARC-VOPI) 25 Blattlausarten identifiziert, die als Vektoren für PVY fungieren können. Die Wirksamkeit einiger dieser Blattläuse als Vektoren von PVY wurde ebenfalls nachgewiesen (Ragsdale et al., 2001) und dies variiert zwischen den Arten. In Südafrika sind Aphis fabae , Aphis gossypii und Aphis nasturtii die häufigsten und effizientesten Vektoren von PVY auf dem Gebiet. Blattläuse werden nicht nur nach ihrer Wirksamkeit als Vektoren klassifiziert, sondern können auch in zwei Untergruppen unterteilt werden, je nachdem, ob sie von der Kartoffel befallen sind oder nicht. Kolonisierende Blattläuse sind solche, die Kolonien auf Kartoffelpflanzen vermehren und etablieren und speziell auf diese Pflanze abgestimmt sind, während nicht kolonisierende Blattläuse keine Kolonien auf Kartoffeln reproduzieren und etablieren. Kolonisierende Blattläuse sind besser an das Leben auf Kartoffelpflanzen angepasst und gelten allgemein als bessere Vektoren für PVY als andere. Letztere ernähren sich nicht primär von Kartoffeln, sondern gelegentlich auf der Suche nach einem geeigneteren Wirt. Ihre geringere Effizienz als Vektoren von PVY kann jedoch durch ihre hohe Proliferation ausgeglichen werden. Daher sollten alle Blattläuse, die in oder um Kartoffelfelder vorhanden sind, als mögliche Vektoren betrachtet und ihre Ausbrüche sorgfältig überwacht werden.
Die Übertragung von PVY durch Blattläuse erfolgt in einem nicht persistenten, nicht zirkulierenden Modus, was auf eine Wechselwirkung zwischen dem Virion und dem Vektor hindeutet, die weniger intim ist als im Fall von zirkulierenden Virionen. Die Tatsache, dass Virionen nicht persistent übertragen werden, zeigt an, dass im Blattlausvektororganismus keine Virusreplikation stattfindet und dass die Blattlaus, wenn sie sich nicht von infizierten Pflanzen ernährt, nach zwei oder drei Fütterungen ihre Fähigkeit verliert, Pflanzen zu infizieren. Virionen heften sich innerhalb von Sekunden an das Stilett der Blattlaus an und können vier bis siebzehn Stunden lang ansteckend bleiben. Die Entfernung, in der Virionen übertragen werden können, ist aufgrund der kurzen Zeitspanne, in der sie infektiös bleiben, begrenzt. Obwohl die kurze Lebensdauer außerhalb von Pflanzen die Übertragung von Viren über große Entfernungen hemmt, verringert sie nicht die Effizienz der Übertragung, die durch die hohe Rate der Virusakquisition und -impfung auf den Feldern erzielt wird.
Beim Eintritt in die Pflanzenzelle zerlegt sich das Virus- Kapsid-Protein und setzt seine genomische RNA frei . Virale RNA fungiert als mRNA , und obwohl wenig über die betreffende Translation bekannt ist, wird angenommen, dass die nichtkodierende 5'-Region als Translationsverstärker fungiert. Die translatierte mRNA führt zu einem Polyprotein und jedes Polyprotein wird dann in zehn verschiedene Proteine aufgeteilt, von denen angenommen wird, dass sie multifunktional sind. Diese Proteine bilden zusammen mit Proteinen aus dem Wirt einen Replikationskomplex. Dieser Komplex führt die Synthese von einzelsträngiger RNA mit negativer Polarität durch , wobei der positive Strang der viralen RNA als Matrize verwendet wird. Einmal hergestellt, codieren Kopien der zusätzlichen RNA die Synthese verschiedener Proteine, wie oben diskutiert, sowie für Kapsidproteine. Diese Kapsidproteine werden nun die neu gebildeten Genome umhüllen, um neue Virionen hervorzubringen . Es wird angenommen, dass die Umhüllung der neu gebildeten Virionen durch die Wechselwirkung der Kapsidproteine mit dem 5'-Ende initiiert wird und dass das Kapsidprotein gegen das 3'-Ende aufgebaut ist. Der gesamte virale Replikationsprozess findet im endoplasmatischen Retikulum statt . Diese neu synthetisierten Viruspartikel werden dann unter Verwendung mehrerer Potyvirus-Helferproteine über Plasmodesmen zu benachbarten Pflanzenzellen transportiert . Die Verteilung der Viren in der Pflanze erfolgt in Abhängigkeit von den Quellen-Senken-Beziehungen zwischen adulten und wachsenden Geweben. Die Viruskonzentration in der gesamten Pflanze ist hoch und dies erhöht die Wahrscheinlichkeit der Aufnahme durch Blattläuse erheblich. Eine Infektion von Pflanzen mit Potyviren kann eine Vielzahl von Symptomen hervorrufen. Es kann zu Venennekrose, Mosaiksymptomen sowie Blattdeformitäten führen (Boonham et al., 2002). Infizierte Pflanzen, die keine Symptome zeigen, haben möglicherweise einen infizierten Baldachin und produzieren eine Ernte von schlechterer Qualität, als es ihr Gesundheitszustand vermuten lässt.
Potyvirus- Virionen bestehen aus nicht umhüllten filamentösen Strukturen mit einer Länge von 680 bis 900 nm und einer Breite von 11 bis 15 nm. Morphologisch gesehen umfasst Potyvirus etwa 2000 Kopien des Kapsidproteins (CP), die einen zylindrischen Einschlusskörper (CIb) bilden. Der CIb wird als das wichtigste phänotypische Kriterium zur Unterscheidung von Potyvirus von anderen Gruppen von Viren angesehen.
Der CIb kapselt eine einzelsträngige RNA mit positiver Polarität ein, die etwa 10 kb lang ist und eine 5'-untranslatierte terminale Region (5'-NTR) sowie einen 3'-Poly-A-Schwanz aufweist . Das Genom mit positiver Polarität enthält einen erweiterten einzelnen Leserahmen und wirkt direkt als mRNA . Das 144-Nucleotid-5'-NTR-Ende ist besonders reich an Adeninresten und weist nur sehr wenige Guaninreste auf . Anstelle einer herkömmlichen Kappenstruktur ist das 5'-NTR-Ende mit einem Protein assoziiert, das an virale RNA ( VPg-Protein ) gebunden ist, von dem angenommen wird, dass es als Transkriptionsverstärker wirkt.
Die 5'-Endsequenz hat eine interne Ribosomeneintrittsstelle (IRES) und kappenunabhängige translatorische regulatorische Elemente (CIREs). IRES steuert die kappenunabhängige Translation durch einen Mechanismus, der dem von Eukaryoten verwendeten ähnlich ist . Der erweiterte Leserahmen codiert ein 350 kDa-Polyprotein. Dieses Polyprotein wird durch virale Proteasen (NIa, HC-Pro und P1) proteolysiert und während und nach der Translation gespalten, um mehrere multifunktionelle Proteine zu produzieren. Dazu gehören: P1 (P1-Protein), HC-Pro (Helferfaktor-Proteinase), P3 (P3-Protein), 6K1 (Protein 1, 6-kDa), CIb (säulenförmiger Einschlusskörper), 6K2 (Protein 2, 6- kDa), VPg (Protein, das an das virale Genom gebunden ist), NIa-Pro (Protein a - Kerneinschluss), NIb (Protein b - Kerneinschluss) und CP (Kapsidprotein).
Da PVY- NTN- Stämme erhebliche wirtschaftliche Verluste bei der Kartoffelproduktion verursachen, ist die Forschung zur Wechselwirkung zwischen Kartoffelpflanzen und diesen Virusstämmen intensiv. Anfällige Kartoffelsorten reagieren auf die Inokulation mit nekrotischen Stämmen von PVY NTN mit der Entwicklung charakteristischer Symptome . Auf inokulierten Blättern entwickeln sich 5-7 Tage nach der Inokulation nekrotische und chlorotische Ringe. Während sich das Virus im Pflanzengewebe ausbreitet, treten systemische Symptome auf den nicht geimpften Blättern auf. Zehn Tage nach der Inokulation treten Falten und Mosaikchlorose auf, was zu einem palmenartigen Erscheinungsbild führt (Blattsterben).
Die viralen Abwehrmechanismen von Pflanzen versuchen in erster Linie, die Bewegung von Viren einzuschränken. Wenn dies nicht gelingt, versuchen sie möglicherweise, den Zelltod in infiziertem Gewebe zu induzieren, wodurch die Ausbreitung von Virionen verhindert wird . Obwohl der genaue Mechanismus der Krankheitsinduktion durch Potyviren in Pflanzen unbekannt ist, ist bekannt, dass diese Viren die Expression von Wirtsgenen während der Virusreplikation signifikant beenden .
Physiologische Veränderungen in Kartoffelpflanzen als Reaktion auf eine Infektion mit einem PVY- NTN- Stamm wurden ausführlich untersucht. Es wurde gezeigt, dass in den frühen Stadien der Infektion, dh während der ersten zwölf Stunden, die mit der Photosynthese verbundenen Gene, Gene, die an der Wahrnehmung, der Signalübertragung und der Abwehrreaktion beteiligt sind, unterschiedlich exprimiert werden. 24 Stunden nach der Inokulation steigt der Salicylsäuregehalt an.
Eine Störung der Genexpression stört die normale Zellfunktion der Zellen, was die Ursache für die an der Pflanze sichtbaren körperlichen Symptome sein kann. Die Erforschung der Interaktion, zum Zeitpunkt der Symptomentwicklung, zwischen anfällig Kartoffel Sorten und PVY NTN - Stämmen hat Änderungen in der Ebene der gezeigte Cytokinin . In beimpften Blättern, die symptomatische Veränderungen der Chloroplastenstruktur und -größe zeigten , wurden geringere Chlorophyllspiegel und eine unterschiedliche Aktivität löslicher und ionisch gebundener Peroxidasen festgestellt.
In späteren Stadien der Infektion mit PVY- NTN- Stämmen steigt die Gesamtproteinkonzentration bei anfälligen Kartoffelsorten an, während solche ausgeprägten Veränderungen bei toleranten oder mäßig toleranten Sorten nicht beobachtet werden. Genexpressionsstudien zeigen Veränderungen der Genexpression für Hitzeschockproteine (HSPs), Katalase , β-1,3-Glucanase und Gene, die an der Photosynthese beteiligt sind.