Das phylotypische Stadium ist das Stadium der Embryonalentwicklung von Tieren, in dem die Embryonen verschiedener Taxa desselben Stammes am ähnlichsten sind, ohne identisch zu sein. Es befindet sich im Allgemeinen in einem Zwischenstadium der Embryogenese, wobei Embryonen zu Beginn und am Ende der Entwicklung eine größere morphologische und genetische Variabilität aufweisen. Die für dieses Stadium charakteristische Ähnlichkeit zwischen den Embryonen beruht auf der Expression von Entwicklungsgenen und insbesondere der Gene, die für den Körperplan der Tiere verantwortlich sind.
Die Idee einer solchen Bühne war bereits im XIX - ten Jahrhundert in einigen embryologists : einer der ersten solche Ähnlichkeit zwischen den Embryonen verschiedener Arten , darauf hinzuweisen ist Karl Ernst von Baer . Zu diesem Schluss kommt er, weil er bestimmte nicht identifizierte Proben in seinem Labor aufgrund ihrer zu großen Ähnlichkeit nicht identifizieren kann. Im Anschluss an diese Beobachtungen schlägt er vier Gesetze der Embryonalentwicklung vor , die die Disziplin stark beeinflussen werden:
Das von-Baer-Prinzip der Divergenz impliziert daher, dass sich die Embryonen aller Wirbeltiere zu Beginn der Entwicklung, wenn sich die allgemeinen Merkmale entwickeln, am meisten ähneln und dann divergieren, wenn die spezifischen Merkmale auftreten.
Ernst Haeckel schlug dann die Theorie der Rekapitulation vor, nach der die Ontogenese , dh die Entwicklung des Organismus, es ermöglicht, die Phylogenie einer Art zu rekapitulieren und die Evolutionsgeschichte dieser zu verfolgen. Die Beziehung zwischen Ontogenese und Phylogenie ist in Wirklichkeit nicht so direkt wie von Haeckel damals vorgeschlagen, der Embryo durchläuft nicht alle verschiedenen Körpertypen seiner Vorfahren. Die allgemeine Form des Embryos erinnert jedoch zu unterschiedlichen Zeiten an die Form der Embryonen dieser Embryonen, die evolutionäre Verbindungen durchscheinen lassen.
Das phylotypische Stadium ist ein Stadium in der Embryonalentwicklung von Tieren, das hoch konserviert ist. Während dieses Stadiums weisen alle Embryonen von Arten, die zu demselben Stamm gehören, ein ähnliches Aussehen auf. Jedes Phylum hat somit sein spezielles phylotypisches Stadium. Dieses Stadium würde unter anderem mit dem Auftreten von Vorläufern mehrerer Organe und mit der Festlegung des allgemeinen Organisationsmusters des Körpers verbunden sein und somit als wichtige Entwicklungsbeschränkung wirken. Das Konzept des phylotypischen Stadiums wurde zunächst um morphologische Beobachtungen herum formuliert, die zum großen Teil von der Formulierung des dritten Gesetzes von Boers und seines Divergenzprinzips beeinflusst wurden. Morphologische Beobachtungen werden immer mehr durch molekulare Daten gestützt, die die Existenz eines phylotypischen Stadiums belegen, dank der Untersuchung der Expression der verschiedenen Entwicklungsgene, die an den verschiedenen Stadien der Embryonalentwicklung beteiligt sind.
Die Entwicklung des Embryos in diesem Stadium wird durch hochkonservierte Gene gesteuert, deren evolutionärer Ursprung älter wäre als das Auftreten von Metazoen , dh vor dem Auftreten von Tieren im weiteren Sinne. Es wird angenommen, dass der hochkonservierte Charakter dieses Stadiums und der Gene, die es charakterisieren, auf die große Anzahl von Wechselwirkungen zwischen den verschiedenen Strukturen des Embryos zurückzuführen ist, die eine Koordination zwischen den verschiedenen Wachstumsprozessen erfordern, um die Präzision der Etablierung des Musters sicherzustellen. Körperorganisation. Die Bedeutung von Entwicklungsprozessen und die große Anzahl von Wechselwirkungen zwischen den verschiedenen Strukturen des Embryos in diesem Stadium würden Mutationen nicht nur für die effiziente Entwicklung des Organismus, sondern auch für sein Überleben gefährlich machen, so dass sie wenig Wirkung haben erhalten, wenn sie auftreten. Das phylotypische Stadium ist im Allgemeinen mit dem Zootyp assoziiert, einem Stadium, in dem ein räumliches Expressionsmuster charakteristischer Gene beobachtet werden kann und mit dem die Expression von Hox-Genen assoziiert ist , homöotische Gene, die für die Etablierung der anteroposterioren Achse bei bilateralen Tieren verantwortlich sind .
Im Gegensatz zur Formulierung des dritten Gesetzes von Bär befindet sich das phylotypische Stadium nicht zu Beginn der Embryonalentwicklung, sondern in einem Zwischenstadium. Die Embryonen weichen daher nicht allmählich von einem ähnlichen Anfangsstadium ab, sondern weisen unterschiedliche Morphologien auf, die in einem ähnlichen Stadium konvergieren und dann wieder divergieren, um verschiedene erwachsene Organismen nach dem Vorbild einer Sanduhr zu bilden. Das phylotypische Stadium repräsentiert die zentrale Straffung der Sanduhr. Dieses Modell stimmt mit mehreren Beobachtungen überein, die auf eine signifikante Variabilität in den frühen Stadien der Embryonalentwicklung hinweisen, insbesondere auf der Ebene der Zellspaltung nach der Befruchtung. Das dritte Gesetz von Bär stellt somit den oberen Teil der Sanduhr dar, dh die Divergenz der Embryonen nach dem phylotypischen Stadium.
Das Sanduhrmodell spiegelt sich auch im Genexpressionsmuster wider. Somit sind die Gene, die für die Entwicklung des Embryos vor und nach dem phylotypischen Stadium verantwortlich sind, evolutionär erheblich neuer und weisen eine größere interspezifische Variation auf als diejenigen, die während dieses Stadiums wirken.
Es ist oft schwierig, das Entwicklungsstadium, das dem phylotypischen Stadium für ein bestimmtes Phylum entspricht, genau zu bestimmen, da es darin immer noch Variationen geben kann. Diese Variation kann teilweise durch bestimmte Heterochronie- Phänomene erklärt werden, die die Synchronität der Entwicklung bestimmter Organvorläufer in verschiedenen Spezies beeinflussen können. Diese Schwierigkeit, das Entwicklungsstadium, das dem phylotypischen Stadium entspricht, genau zu definieren, hat dazu geführt, dass einige Forscher eine phylotypische Periode anstelle einer Phase vorgeschlagen haben , in der mehrere aufeinanderfolgende Stadien zusammengefasst werden können, die wahrscheinlich an der Etablierung der Phase beteiligt sind Organisationsmuster, insbesondere bei Wirbeltieren, wodurch mehr Flexibilität ermöglicht wird.
Das phylotypische Stadium charakterisiert die Taxa desselben Stammes, das Entwicklungsstadium, das das phylotypische Stadium ausmacht, ist daher nicht für alle Phyla gleich, obwohl sie im Allgemeinen in einer ähnlichen Phase enthalten sind. Die verschiedenen Phyla weisen daher in diesem Stadium ähnliche Eigenschaften auf, wobei sie unter anderem bestimmte gemeinsame Elemente im Transkriptom teilen, was auf die Möglichkeit eines allen Tieren gemeinsamen phylotypischen Stadiums hindeutet, das stark mit dem Zootyp assoziiert wäre.
Das phylotypische Stadium von Wirbeltieren ist in der Organogenesephase des Embryos enthalten, dh nach den Stadien von Blastula , Gastrula und Neurula . Das genaue Moment, das dem phylotypischen Stadium entspricht, ist jedoch kein Konsens zwischen den Forschern. Daher wurden mehrere Stadien als phylotypisches Stadium vorgeschlagen: Somitogenese , Stadium, in dem sich die Somiten entwickeln, die die primitiven Segmente des Embryos bilden, das Stadium von Schwanzknospe, während der sich der Vorläufer des postanalen Schwanzes oder des Pharyngula-Stadiums entwickelt. Das Pharyngula-Stadium scheint am weitesten verbreitet zu sein, obwohl sich einige molekulare Hinweise auf das Schwanzknospenstadium stützen. Die pharyngula Bühne wurde zum ersten Mal als phylotype des Wirbeltieres von William Ballard in den 1980er Jahren identifiziert, bezieht sich der Name der Bühne unter anderem zu den Kiemenbögen , die während dieser Phase entwickeln, werden diese anschließend entwickeln. Unterschiedliche Strukturen bei Erwachsenen zu bilden. Zu diesem Zeitpunkt weisen alle Wirbeltierembryonen vier wichtige Strukturen auf: das Notochord , das Neuralrohr , die Schwanzknospe und die Astbögen.
Das Keimbandstadium stellt das phylotypische Stadium bei Insekten dar , die Ausdehnung des Keimbandes wird insbesondere bei Drosophila untersucht . Dieses Stadium ist zu Beginn der Organogenese erreicht, nachdem der Embryo einer Gastrulation unterzogen wurde. Alle Insektenembryonen weisen dann ein ähnliches Segmentierungsmuster auf, obwohl der Segmentierungsprozess variieren kann. Das Stadium der erweiterten Keimbande, das an der Verlängerung des Embryos beteiligt ist, spielt ebenfalls eine wichtige Rolle bei der Entwicklung, wobei ein großer Teil der Gene, die für die Polarität der Segmente verantwortlich sind, sowie der Hox-Gene bereits in diesem Stadium vorhanden sind. diese.