Dynamische Parasitenwirte

Der dynamische Wirt / Parasit ist an der zeitlichen und räumlichen Entwicklung der Wirte und Parasiten der Populationen interessiert .

Es hängt von vielen biotischen und abiotischen Faktoren und von zeitlichen Variationen ab.

Die sich gemeinsam entwickelnde Dynamik eines Wirt / Parasit-Netzwerks ist wesentlich, damit der Parasit seinen Wirt angreifen kann, aber auch, damit sich der Wirt effektiv gegen diesen Parasiten verteidigen kann. Nach der Evolutionstheorie sagen Modelle in der Krankheitsökologie (en) voraus, dass Krankheitserreger, die an Infektionskrankheiten beteiligt sind, sich gemeinsam entwickeln und vor dem lokalen Aussterben mit ihren Wirten verschwinden . Es gibt jedoch wichtige Ausnahmen von den qualitativen Mechanismen, die diesen theoretischen Modellen zugrunde liegen, und die empirische wissenschaftliche Literatur zeigt viele Beispiele für das durch diese Krankheiten verursachte Aussterben.

Auf dem Gebiet der lebenden Organismen gibt es eine große Vielfalt parasitärer Arten. Sie kommen in allen Regionen der Welt und in allen Klimazonen vor. Parasiten sind in vielen verschiedenen Taxa vertreten: Viren , Bakterien , Pilze , Protozoen , Arthropoden , Helminthen (häufiger Würmer genannt) und auch in Pflanzen .

Parasiten sind Organismen, die auf Kosten anderer Individuen leben, die als Wirte bezeichnet werden. Tatsächlich sind Wirte und Parasiten durch extrem enge Wechselwirkungen miteinander verbunden, was ihre sehr starke Koevolution im Laufe der Zeit erklärt. Das Verständnis der Wirts- / Parasitendynamik ist daher heutzutage in mehreren wichtigen Forschungsbereichen von großem Interesse, nämlich:

Artenschutz
Medizin
Evolutionsökologie
Landwirtschaft

Allgemeine Informationen zum Parasitismus

Definition

Ein Parasit ist ein Organismus, der langfristig auf Kosten eines anderen lebt und negative Auswirkungen auf seinen Wirt hat.

Wir können verschiedene Klassen von Parasiten nach ihrer Größe oder ihrer Entwicklungsweise unterscheiden. So unterscheiden wir:

Mikroparasit / Makroparasit

Mikroparasiten sind Parasiten, die durch ihre Größe in der Größenordnung von einem Mikrometer gekennzeichnet sind. Sie haben im Allgemeinen eine kurze Generationszeit und eine hohe direkte Reproduktionsrate im Wirt. Bei diesen Parasiten hängen die Auswirkungen einer Infektion häufig von der Abwesenheit oder Anwesenheit des Parasiten ab.
Makroparasiten, die mit bloßem Auge sichtbar sind, haben eine längere Generationszeit und vermehren sich im Allgemeinen nicht direkt in ihrem Wirt. Daher hängen die Auswirkungen einer Infektion mehr von der Anzahl der Parasiten ab, die einen Wirt infiziert haben.

Endoparasiten wachsen und leben im Körper ihres Wirts.
Ektoparasiten leben auf der Oberfläche des Körpers ihres Wirts.

Parasit monoxenous Entwicklung / Polyxène

Monoxen-Parasiten haben einen einfachen Lebenszyklus und infizieren während ihres Lebens nur einen Wirt.
Polyxenparasiten haben einen komplexeren Lebenszyklus, der mehrere Wirte umfasst, die sie in verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung direkt oder indirekt infizieren.

Infektionsmittel des Parasiten

Es gibt viele Mittel, mit denen Parasiten ihren Wirt infizieren, und sie hängen von jedem Organismus ab. Die Übertragung eines Parasiten auf einen Wirt kann auf verschiedene Arten erfolgen:

entweder durch Host-zu-Host-Kontakt: wenn sich die Hosts in ihren Nestern besuchen oder wenn sie sich auf derselben Struktur treffen (Barsch, Zweig usw.);
entweder durch aktive Ausbreitung : wenn sich der Parasit frei bewegen kann oder wenn er einen sich ausbreitenden Organismus namens Vektor anruft . Parasiten mit hoher Mobilität können sich aktiv auf neue Wirte ausbreiten, während Parasiten mit geringer Ausbreitungskapazität für die Übertragung auf den Kontakt von Wirt zu Wirt angewiesen sind.

Die Erkennung von Säugetieren (einschließlich Menschen) als potenzielle Wirte erfolgt über Chemorezeptoren .

Bei parasitären Pflanzen leiten diese Kohlenstoff , Nährstoffe und Wasser von Wirtspflanzen für ihre eigene Ernährung ab, indem sie sich an die Wurzeln binden oder durch spezielle Strukturen: die Haustoria . Sie treten über das Xylem in den Wirt ein und bilden Verbindungen mit dem Phloem .

Wirtsantwort auf Parasitismus

Ein Parasit lagert sich in oder auf seinem Wirt ab, ernährt sich und vermehrt sich (manchmal) zum Nachteil des letzteren. Es kann daher allgemein angenommen werden, dass der Parasit die Fitness seines Wirts verringert und daher sein Überleben und / oder seine Fortpflanzung beeinträchtigt. Aus evolutionärer Sicht ist die Folge davon eine antagonistische Koevolution von Wirt und Parasit, um eine bessere gegenseitige Anpassung an die Wirkung zu erzielen, die die Populationen einer Art auf die andere ausüben. Somit werden die Individuen, die am resistentesten gegen die Parasiten sind, die für schädliche Infektionen für den Wirt verantwortlich sind, schrittweise ausgewählt, und es wird eine Entwicklung der Abwehrsysteme der Wirte geben, um den Parasiten besser zu widerstehen, die entsprechend ihrer Fähigkeit ausgewählt werden, sie zu vereiteln. Verteidigung ihrer Gastgeber.

Diese Abwehrsysteme gegen Parasiten basieren auf zwei Arten von Mechanismen:

Verhalten: durch Vermeidung ansteckender Personen, hygienisches Verhalten usw.
Immun .

Wenn die Entwicklung von Strategien zur Vermeidung von Verhaltensparasiten allen Wirtsorganismen unabhängig von ihrer Position auf dem phylogenetischen Baum gemeinsam ist, ist die der Immunabwehrmechanismen spezifischer.

Abwehrsysteme gegen Parasiten sind teuer und daher das Ergebnis eines evolutionären Kompromisses, der auch als Kompromiss bezeichnet wird , bei der Zuweisung von Wirtsressourcen, der nur erklärt werden kann, wenn er für den Wirt von Interesse ist. In diesem Zusammenhang stellen wir fest, dass Personen, die durch ihre Umgebung gestresst sind (extreme Temperaturen, zu hohe Investitionen in die Fortpflanzung, Mangel an Nahrung, Feuchtigkeit usw.), eine Abnahme der Leistung ihrer Abwehrmechanismen aufweisen.

Wirbeltierantwort

Wirbeltiere können über ihr Immunsystem hochspezifische Parasitenreaktionen auslösen . Dieses System funktioniert dank chemischer Signale und spezialisierter Zellen, die in der Lage sind, das Selbst vom Nicht-Selbst (nämlich dem Krankheitserreger) zu unterscheiden und gezielt auf den Infektionserreger einzuwirken . Ein besonders interessantes Merkmal des Immunsystems von Wirbeltieren besteht darin, dass es eine erworbene Immunität bietet , d. H. Nach anfänglicher Exposition gegenüber dem Pathogen wird das System effizienter und kann eine schnellere Reaktion auf die Pathogeninfektion liefern, so dass der infizierte Wirtsorganismus, wenn es überlebt, reagiert nicht mehr oder ist zumindest weniger anfällig für den Parasiten.

Pflanzenreaktion

Siehe auch: Pflanzenresistenz gegen Krankheiten

In Pflanzen ermöglichen Mechanismen des Zelltods ( Überempfindlichkeitsreaktion oder RH), die durch die Emission reaktiver Sauerstoffspezies auf der Ebene infizierter Zellen verursacht werden, das Umschreiben und Eliminieren eines nicht parasitären Infektionsausmaßes lokal. Dies kann zu einer erworbenen systemischen Resistenz führen, die es einer Pflanze, die eine Primärinfektion mit einem Parasiten erfahren hat, ermöglicht, Resistenz gegen den Parasiten im gesamten Organismus zu besitzen und die Reaktionsgeschwindigkeit auf einen Pathogenangriff aufgrund chemischer Signale signifikant zu erhöhen.

Reaktion von Wirbellosen

Bei Wirbellosen ist die Reaktion auf eine Infektion häufiger zellulär als humoral : Amöboidzellen phagozytieren die kleinen Krankheitserreger und die größten Parasiten sind eingekapselt. Dieser Mechanismus eliminiert den Parasiten und bewirkt eine Remission des Wirts, bietet jedoch keine erworbene Immunität. In der Tat werden erholte Individuen wieder zu Individuen, die für eine Infektion mit dem Parasiten anfällig sind.

Reaktionen von Prokaryoten und Protozoen

Bei Prokaryoten und Protozoen wird keine Fähigkeit beobachtet, auf eine parasitäre Infektion zu reagieren. Dies kann zum großen Teil durch die Tatsache erklärt werden, dass diese Organismen eine hohe Reproduktionsrate und eine niedrige Erzeugungsrate aufweisen. Unter Fitnessgesichtspunkten ist es daher wenig sinnvoll, Ressourcen für die Abwehr von Parasiten bereitzustellen.

Gemeinsame Evolutionsgeschichte

Die Wirtsspezifität der Parasiten könnte erklärt werden:

durch räumliche Isolation von anderen potenziellen Wirten (basierend auf allopatrischer Speziation )
oder durch Spezialisierung oder Speziation spezifischer Parasiten (basierend auf dem Kompromiss zwischen Lebensdauer und Fortpflanzungserfolg bei verschiedenen gültigen Wirten).

Studien an wirtsspezifischen Parasiten haben jedoch gezeigt, dass diese Spezifität nicht durch die Isolierung des Wirts erklärt werden kann und keine Hinweise auf eine gemeinsame Wertschätzung gefunden wurden.

Die Studie von Baulechner et al. An Fledermäusen und ihren Parasiten (Milben) zeigte dies durch die Rekonstruktion phylogenetischer Bäume , um die Spezifität der Wirte zu bewerten. Um die Ko-Wertschätzung zu testen, verglichen sie die phylogenetischen Bäume von Wirten und Parasiten, um Konvergenzen in der Topologie ihrer Bäume zu finden. Sie haben somit gezeigt, dass die Klade I von Wirten und Parasiten kein ähnliches Speziationsereignis enthielt. Die ungefähren Aufteilungstermine für verschiedene Kladen und verschiedene Arten waren unterschiedlich: Die Ereignisse der analogen Divergenz von Wirt und Parasit sind asynchron.

Diese Ergebnisse deuten auf eine kürzlich erfolgte adaptive Bestrahlung der Milbenspeziation mit einem Wirt hin. Darüber hinaus treffen sich die untersuchten Fledermäuse in Sympatry, so dass die Übertragung von Milben häufig ist.

Der jüngste Ursprung der Parasiten und der häufige Wechsel der Wirte schließen eine Mitschätzung als Erklärung für die Wirtsspezifität aus.

Die Wirtsspeziation kann zu getrennten Lebensräumen für Parasiten führen, die stellvertretenden Ereignissen in biogeografischen Kontexten entsprechen. Parasiten folgen dann phylogenetisch ihrem Wirt, was zu kongruenten Kophylogenien führt, die häufig zur gemeinsamen Bewertung herangezogen werden.

In Abwesenheit von stellvertretenden Ereignissen können sich die Parasiten auf einen bestimmten Wirt spezialisieren und eine wirtsspezifische Spezies bilden. Dies wird als adaptive Spezialisierung bezeichnet. Dies tritt auf, wenn es kostengünstiger ist, sich auf einen Host zu spezialisieren, als eine Vielzahl von Hosts zu parasitieren (z. B. wenn ein Host verfügbarer / vorhersehbarer ist).

Parameter, die die Dynamik von Wirt / Parasit beeinflussen

Einfluss der intrinsischen Parameter von Wirts- und Parasitenpopulationen

Intrinsische Hostparameter

Viele Parameter, die sich auf intrinsische Parameter des Wirts beziehen, beeinflussen die Dynamik des Wirts / Parasiten.

Erstens beeinflussen die Wechselwirkungen zwischen infizierten und gesunden Personen die Übertragung des Parasiten. In der Tat hängt die Wahrscheinlichkeit der Übertragung des Parasiten sowohl von der Populationsdichte als auch von seiner räumlichen Verteilung ab, aber auch von der Wirksamkeit der Mechanismen zur Vermeidung von Parasiten.

Dann beeinflussen auch die Effizienz der Parasiten-Eliminierungssysteme und ihre Natur. In der Tat hängt die Persistenz eines Parasiten in einer Umgebung von seiner Fähigkeit ab, in der von ihm parasitierten Bevölkerung zu erhalten und zu überleben. Die Fähigkeit des Wirts, den Parasiten zu eliminieren, und damit die Effizienz der physiologischen Systeme, die die Remission infizierter Wirtsindividuen ermöglichen, werden daher seine Dynamik positiv verändern.

Beispielsweise kann ein Parasit bei Wirbeltieren, bei denen die Möglichkeit besteht, Immunität erlangt zu haben, nicht a priori in der Lage sein, ein bereits parasitiertes Individuum ein zweites Mal zu infizieren. Die Population von Individuen, die wahrscheinlich kontaminiert sind, nimmt daher tendenziell ab, wenn die Generationszeit des Wirts im Vergleich zur Lebensdauer des Parasiten sehr hoch ist.

Ein weiterer Parameter, der berücksichtigt werden kann, hängt von der Physiologie des Wirts ab: Es wird angemerkt, dass es einen Kompromiss bei der Zuweisung von Ressourcen zur Reproduktion oder zu den Abwehrsystemen des Wirts gegen den Parasiten gibt. Die Fortpflanzungsbemühungen neigen daher in Abhängigkeit von ihrer Intensität dazu, die Wirksamkeit der Abwehrsysteme des Wirts zu verringern und daher die Virulenz der Parasiten zu erhöhen.

Darüber hinaus tragen die genetischen Eigenschaften des Wirts zur Variation der Verteilung von Krankheitserregern bei. Kleine Wirtspopulationen mit geringer genetischer Vielfalt sind anfällig, sie können ihren heterozygoten Vorteil verlieren und es fehlen Resistenz-Allele gegen Parasiten oder sie sterben sogar aufgrund mangelnder Resistenz aus.

Schließlich ist das Verhalten von Wirten aufgrund des Lebenszyklus auch ein Faktor, der die Dynamik von Wirt / Parasit-Systemen beeinflusst. In der Tat können wandernde Arten Parasiten mitnehmen und in ein anderes Gebiet bringen, wo sie sie auf andere Gattungen der Art übertragen können (wenn der Parasit nicht vollständig spezialisiert ist) und ihm neue Kolonisationsgebiete bieten. Die Verteilung der Parasiten wird daher durch die Migrationswege der Arten verändert. Darüber hinaus aggregieren einige Arten während der Brutzeit, was die dichteabhängige Übertragung von Parasiten fördert und somit die Verbreitung dieser Arten aufrechterhält.

Eigenparameter des Parasiten

Die Dynamik des Wirts / Parasiten basiert auf der Fähigkeit des Parasiten, seine Wirte zu infizieren. Die Fähigkeit des Parasiten, außerhalb seines Wirts zu überleben, ist dann entscheidend: Das Vorhandensein sogenannter "freier" Stadien des Parasiten, die resistent sind, ermöglicht es dem Parasiten, neue Individuen zu infizieren und tatsächlich den Vermeidungsstrategien des Parasiten entgegenzuwirken Parasit von Wirten entwickelt. Dies ist auch bei einer Wirtspopulation mit einem Lebenszyklus mit saisonalen Schwankungen von Interesse: Während des Zeitraums, in dem Individuen nicht infiziert werden können, besteht der Parasit in freier Form und ist bereit, neue Wirte zu kontaminieren, wenn die Bedingungen milder werden.

Das Vorhandensein oder Fehlen von Latenzzeiten, dh Zeiträumen, in denen eine Wirtsperson infiziert ist, aber nicht ansteckend ist und keine Symptome aufweist, beeinflusst die Dynamik (die dann tendenziell leicht zyklisch ist).

Der Lebenszyklus des Parasiten und seine Lebensweise, das Vorhandensein anderer Parasiten (Konkurrenz) sind weitere zusätzliche Parameter, die in einem Modell berücksichtigt werden müssen.

Die Wirtsauswahl ist ein wichtiger Schritt in der Wirts- / Parasitendynamik. Sie ist es, die dieses System tatsächlich initiiert. Es findet in Raum und Zeit statt. In Pflanzen sind dies chemische Signale, die von einer Pflanze (die ein potentieller Wirt ist) abgegeben werden und die es der parasitären Pflanze ermöglichen, sie zu begehren. Der Parasit wird seine Keimung auf diese Pflanze richten. Diese chemischen Signale aktivieren auch die Stammzellen des Parasiten.

Einfaches Modell

Wir werden hier aus offensichtlichen Gründen der Vereinfachung des Modells berücksichtigen, dass es sich um einen Mikroparasiten handelt, bei dem der Monoxenzyklus einen Wirt von Wirbellosen infiziert (der eine Infektion heilen kann, dessen Immunsystem jedoch kein Gedächtnis besitzt).

Sind:

${\ displaystyle \ textstyle H (t)}$ die gesamte Wirtspopulation zum Zeitpunkt t
${\ displaystyle \ textstyle Y (t)}$ die Bevölkerungsdichte infizierter Wirte
${\ displaystyle \ textstyle X (t)}$ die Bevölkerungsdichte anfälliger Wirte
${\ displaystyle \ textstyle a}$ die Geburtenrate der Bevölkerung, die als unabhängig vom infizierten oder nicht infizierten Zustand des Wirts angenommen wird.
${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$ zusätzliche Sterblichkeit aufgrund des Parasiten, nämlich seine Virulenz
${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}}$ die Übertragungsrate des Parasiten
${\ displaystyle \ textstyle {\ gamma}}$ die Remissionsrate der Infektion
${\ displaystyle \ textstyle r = a + b}$ Die intrinsische Wachstumsrate der gesunden Wirtspopulation wird als positiv angenommen

Wir haben dann:

${\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {rclr} {\ frac {dX} {dt}} & = & {a (X + Y) -bX - {\ beta} XY + {\ gamma} Y. } & (1) \\ {\ frac {dY} {dt}} & = & {{\ beta} XY - ({\ alpha} + b + {\ gamma})} & (2) \\ {\ frac {dH} {dt}} & = & {rH - {\ alpha} Y} & (3) \\\ end {array}} \ right.}$

Das heißt , die Prävalenz des Parasiten in der Wirtspopulation, nämlich die Anzahl der vom Parasiten infizierten Wirte. ${\ displaystyle \ textstyle y = {\ frac {Y} {H}}}$

Durch Ersetzen der Dichte des infizierten einzelnen Wirts durch die Prävalenz des Parasiten ergibt die Gleichung des vorhergehenden Systems mit . ${\ displaystyle \ textstyle Y}$ ${\ displaystyle \ textstyle (2)}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ frac {dy} {dt}} = y (R-1) -Ry}$ ${\ displaystyle \ textstyle R = {\ frac {{\ beta} H} {{\ alpha} + b + {\ gamma}}}$

${\ displaystyle \ textstyle R}$ Darstellen der Rate infizierter Personen (dh der Anzahl infizierter Personen pro Zeiteinheit) oder der Grundreproduktionsrate des Parasiten. Wir schließen daraus, wenn:

${\ displaystyle \ textstyle R> 1}$ Das heißt , dann bleibt die Infektion in der Bevölkerung und im Gleichgewicht, das wir haben: und . ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} H> {\ alpha} + b + {\ gamma}}$ ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*} = 1 - {\ frac {1} {R}}}$ ${\ displaystyle \ textstyle x ^ {*} = {\ frac {1} {R}}}$
${\ displaystyle \ textstyle R <1}$ Das heißt , dann kann der Parasit in der Wirtspopulation nicht persistieren und seine Prävalenz nimmt ab. Das System tendiert daher zu folgendem Gleichgewicht: und . ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} H <{\ alpha} + b + {\ gamma}}$ ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*} = 0}$ ${\ displaystyle \ textstyle x ^ {*} = 1}$

R ermöglicht es uns auch, die Wirtsdichteschwelle zu definieren, dh die Wirtspopulationsdichte, aus der der Parasit in der Population wachsen und bestehen kann. Wir definieren die Dichteschwelle wie folgt:

${\ displaystyle \ textstyle H_ {Schwelle} = {\ frac {H} {R}} = {\ frac {{\ alpha} + b + {\ gamma}} {\ beta}}}$

In Abwesenheit einer parasitären Infektion im System erfährt die Bevölkerung daher ein für ein malthusianisches Modell typisches exponentielles Wachstum. ${\ displaystyle \ textstyle {\ frac {dH} {dt}} = rH}$

So kann die Bevölkerung nicht durch die Parasiten überfallen werden und so wächst es bis . ${\ displaystyle H <H_ {Schwelle}}$ ${\ displaystyle H = H_ {Schwelle}}$

Wenn , können wir mehrere Fälle unterscheiden: ${\ displaystyle H> H_ {Schwelle}}$

wenn , d. h. wenn der Parasit sehr virulent ist, sagt das Modell voraus, dass er dann in der Lage ist, die Wirtspopulation zu regulieren und sie im Gleichgewicht zu halten: ${\ displaystyle {\ alpha}> R}$

${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} = {\ frac {{\ alpha} ({\ alpha} + b + {\ gamma})} {{\ beta} ({\ alpha} -R)}} = { \ frac {\ alpha} {{\ alpha} -R}} H_ {Schwelle}}$ .

wenn dann und die Prävalenz der Infektion ist . ${\ displaystyle {\ alpha} >> R}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} ~ H_ {Schwelle}}$ ${\ displaystyle y ^ {*} = {\ frac {R} {\ alpha}}}$
Wenn der Parasit die Population des Wirts nicht regulieren kann, kann er andererseits sein Wachstum verlangsamen. ${\ displaystyle {\ alpha} <R}$

Im Allgemeinen wird angemerkt, dass die Dynamik der Bevölkerung und damit die Prävalenz der Infektion sowie das Gleichgewicht der Wirtspopulation von und abhängen . ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}, {\ beta}, b}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ gamma}}$

Das Modell sagt voraus, dass wenn oder dann zunimmt und abnimmt. Dies bedeutet, dass sich der Parasit in einer Wirtspopulation mit einem schnellen Umsatz (aufgrund des schnellen Todes von Wirten aus natürlichen oder unnatürlichen Gründen) oder einem sehr effizienten Parasitenabwehrsystem in einer instabilen Umgebung befindet und möglicherweise nicht nur dann bestehen bleibt, wenn die Übertragungsrate gleich ist hoch. ${\ displaystyle \ textstyle b, {\ gamma}}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}}$

Dieses Modell ist ein Grundmodell, das dann gemäß bestimmten Spezifitäten der Wirt / Parasit-Wechselwirkungen, die wir untersuchen möchten, verfeinert werden kann, um präzisere dynamische Modelle zu erhalten, die näher an der Realität liegen.

Umwelteinflüsse

Bei den Umwelteinflüssen gibt es vor allem solche, die auf die sogenannten abiotischen Parameter zurückzuführen sind, dh das Klima, die Topographie, die Zusammensetzung des Bodens, das Vorhandensein oder Fehlen bestimmter Mineralien, die Landschaft usw.

Dann gibt es die biotischen Parameter der Umwelt, nämlich das Vorhandensein oder Fehlen von Raubtieren oder anderen Parasiten, die Menge der verfügbaren Nahrung und das Vorhandensein von Konkurrenten, symbiotischen Organismen oder Partnern ...

Nach dem negativen Abhängigkeitsdichtemodell von Verhulst: Eine bestimmte Wirtspopulation kann nicht mehr als eine Konstante K wachsen, die als Tragfähigkeit des Mediums bezeichnet wird und von den abiotischen Parametern der Umwelt sowie von der Menge der Nahrung abhängt verfügbar und die Anwesenheit von Wettbewerbern (was die Menge der dem Host zur Verfügung stehenden Ressourcen beeinflusst). Darüber hinaus beeinflusst das zusätzliche Vorhandensein anderer parasitärer, räuberischer oder Mutualisten die Fitness des Wirts, indem es sein Überleben beeinflusst. Dies muss in einem dynamischen, von der Dichte des Wirts / Parasiten abhängigen Modell berücksichtigt werden.

Der Mangel an Nahrung, extreme Temperaturen und ungünstige Umweltparameter stellen für den Wirt einen Stress dar, der seine Fähigkeit beeinflusst, sich gegen den Parasiten zu verteidigen. In Modellen, die Umweltstress berücksichtigen, berücksichtigen wir, dass der Stress die Virulenz des Parasiten erhöht.

Die Verteilung der Individuen spielt auch eine Rolle bei der Infektion des Parasiten. In nahe gelegenen Lebensräumen breiten sich Parasiten schneller aus: Die Fragmentierung von Lebensräumen ist daher ein wichtiger Faktor für die Dynamik von Wirt und Parasit.

Dichteabhängiges Modell

In Abwesenheit von Parasiten oder wenn der Parasit nicht virulent genug ist, um das Wachstum der Bevölkerung zu kontrollieren, ist die Bevölkerung exponentiell. In dem oben dargestellten einfachen Modell wächst die Bevölkerung daher auf unbestimmte Zeit. In der Realität begrenzen Ressourcen das Bevölkerungswachstum immer, selbst wenn keine Parasiten vorhanden sind. Darüber hinaus sind Parasiten nicht die einzigen Organismen, die mit Wirtsorganismen interagieren. Parasiten sind unter anderem nur ein Faktor für die Regulierung der Wirtspopulationen.

Wenn wir ein realistischeres dynamisches Wirt / Parasit-Modell wollen, müssen wir solche Überlegungen berücksichtigen. Wir werden hier den Begriff der negativen Abhängigkeitsdichte in das Grundmodell integrieren.

Im Folgenden wird angenommen, dass die negative Abhängigkeitsdichte, die durch die Begrenzung der Ressourcen, das Vorhandensein von Konkurrenten, Raubtieren oder Gegenseitigkeitsorganismen usw. hervorgerufen wird , linear proportional zur Wirtsdichte auf die natürliche Sterblichkeitsrate der Wirtspopulation einwirkt . ${\ displaystyle \ textstyle b}$

Sei ein Parameter, der den Schweregrad der negativen Abhängigkeitsdichte charakterisiert, dann haben wir: ${\ displaystyle \ textstyle s}$

${\ displaystyle \ textstyle b (H) = b_ {0} + sH}$ .

Die Bevölkerung kann daher durch das folgende System charakterisiert werden:

${\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {rclr} {\ frac {dX} {dt}} & = & {a (X + Y) - (b_ {0} + sH) X - {\ beta } XY + {\ gamma} Y} & (1) \\ {\ frac {dY} {dt}} & = & {{\ beta} XY - ({\ alpha} + b_ {0} + sH + {\ gamma})} & (2) \\ {\ frac {dH} {dt}} & = & {(a-b_ {0} -sH) Y - {\ alpha} Y} & (3) \\\ end {array}} \ right.}$

In Abwesenheit von Parasiten finden wir ein klassisches negatives Abhängigkeitsdichtemodell des Verhulst-Modelltyps, bei dem die Tragfähigkeit, nämlich die maximale Dichte von Individuen, die in einer bestimmten Umgebung existieren können. ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} = K = {\ frac {(a + b_ {0})} {s}}}$ ${\ displaystyle \ textstyle K}$

Das System gibt ${\ displaystyle \ textstyle R = {\ frac {{\ beta} H} {({\ alpha} + b_ {0} + {\ gamma} + sH}}}$

wenn dann und der Parasit bleibt in der Bevölkerung bestehen. ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} <s}$ ${\ displaystyle \ textstyle R <1}$
also dann . Der Parasit bleibt daher in der Si und Population erhalten . ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}> s}$ ${\ displaystyle \ textstyle R> 1}$ ${\ displaystyle \ textstyle H> H_ {Schwelle}}$ ${\ displaystyle \ textstyle H_ {Schwelle} = {\ frac {{\ alpha} + b_ {0} + {\ gamma}} {{\ beta} -s}}}$

In diesem Fall wird, wenn und , die Bevölkerung reguliert und im Gleichgewicht gehalten . ${\ displaystyle \ textstyle H_ {Schwelle} <K}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} <s}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} <K}$

Die Infektion bleibt daher nur dann erhalten, wenn . Wenn dann die Schwellenpopulationsdichte nie erreicht wird und die Parasiten die Population nicht infizieren können, egal was passiert. ${\ displaystyle \ textstyle H_ {Schwelle} <K}$ ${\ displaystyle \ textstyle H_ {Schwelle}> K}$

Es wird angemerkt, dass die Koexistenz von Wirt und Parasit in einer Population umso bevorzugter ist als und groß und das ist klein. ${\ displaystyle \ textstyle K}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}}$ ${\ displaystyle \ textstyle s}$

Schließlich lehrt uns die Untersuchung der Entwicklung der Prävalenz des Parasiten in der Wirtspopulation gemäß der Virulenz , dass nach dem Modell, wenn: ${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$

${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$ ist sehr groß, so dass sie zu ihrem eigenen Aussterben laufen, aber nicht das ihres Wirtes, und wir haben welche, die abnimmt und welche zunimmt. ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle x ^ {*}}$

Auswirkungen menschlicher Aktivitäten auf die Wirts- / Parasitendynamik

Bei immer intensiveren anthropologischen Aktivitäten können sich die Lebensraummerkmale ändern. Dies ist das Beispiel der Corncrake, die auf den Wiesen Westeuropas bis nach Sibirien lebt. In Westeuropa hat die Intensivierung der Landwirtschaft die Lebensräume verschlechtert und damit die Bevölkerungsfragmentierung erhöht. Die Populationsgröße dieses Vogels nimmt von Ost nach Ost ab. Westeuropa nimmt ab. Die Prävalenz hängt dann vom Bevölkerungsgradienten ab.

Darüber hinaus stellen wir fest, dass Vogelinfektionen in natürlichen Vogelpopulationen mit der Schaffung von Wasserreservoirs und Geflügelfarmen zunehmen. In Europa weisen landwirtschaftliche Praktiken einen Intensitätsgradienten von West nach Ost auf, der sich auf die Fitness des Wirts auswirkt und einen Gradienten in der Prävalenz erzeugt. Es wird beobachtet, dass die Gesamtprävalenz eine negative Korrelation mit dem Klima und der Bevölkerungsgröße und eine positive Korrelation mit dem landwirtschaftlichen Ertrag zeigt. Der landwirtschaftliche Ertrag wäre daher der wichtigste Faktor, der die Gesamtprävalenz beeinflusst.

Die Wirtsdichte erklärt auch die Prävalenz des Parasiten. In der Corncrake-Studie wird diese Hypothese durch eine weitere negative Korrelation zwischen Prävalenz und Ernteertrag gestützt. Der Unterschied in der Wirtsdichte kann auf natürliche Umweltveränderungen und die Intensität menschlicher Einflüsse zurückzuführen sein: massive Entwässerung von Feuchtgebieten oder intensiver Einsatz von Pestiziden.

Anthropologische Aktivitäten, die in großem geografischen Maßstab und über einen langen Zeitraum stattgefunden haben, zerstören die zuvor etablierte Wirts- / Parasitendynamik und schaffen eine neue. Sie können auch zum Rückgang der Parasitenpopulation führen.

Folgen der Wirts- / Parasitendynamik auf

In diesem Teil konzentrieren wir uns hauptsächlich auf die Dynamik parasitärer Pflanzen mit ihrem Wirt. Ähnliche Konsequenzen können jedoch für andere Wirts- / Parasitendynamiken gefunden werden, seien es Tiere, Bakterien, Pilze ...

Wirtsbevölkerung

Populationsbiomasse

In den parasitierten Gebieten wird eine Abnahme der Biomasse beobachtet. Diese Abnahme der Biomasse ist hauptsächlich auf eine Verringerung des Wachstums des Wirts als auf eine Zunahme des Wachstums des Parasiten zurückzuführen.

Vielfalt der Bevölkerung

Der Wettbewerb zwischen Wirtspflanzen und Nicht-Wirtspflanzen kann einsetzen, was zu einer Veränderung der Population in der Region führt.

In den meisten Fällen nehmen die Parasiten die dominanten Pflanzen (die resistentesten) als Wirte und erleichtern daher die Etablierung oder Invasion der schwächeren Pflanzen und erhöhen dadurch ihre Wettbewerbsfähigkeit. Die einfache Installation von Personen wird eine gewisse Sättigung erreichen, auf dieser Ebene wird es dieses Phänomen nicht mehr geben. Es gibt also einen negativen Rückkopplungsmechanismus.

Wenn die Schädlinge jedoch die schwächeren Pflanzen bevorzugen, betonen sie die Dominanz der resistenteren Pflanzen und verringern daher die lokale Vielfalt. In einem Gebiet, in dem der Wirt im Überfluss vorhanden ist, wird die Anzahl der Individuen nicht abnehmen, da das Wachstum neuer Individuen den Verlust parasitierter Pflanzen kompensieren wird.

Parasitäre Pflanzen können daher als Schlüsselarten angesehen werden, da sie die Vielfalt der lokalen Bevölkerung modulieren.

Parasiten

Die Parasitenpopulation hängt vom Verhalten der Wirte ab.

Das Alter eines zu parasitierenden Wirts ist ein wichtiger Faktor. Parasitäre Pflanzen wählen oft reife Pflanzen, die eine große Biomasse produzieren. In der Tat haben reife Pflanzen mehr Ressourcen als eine 6 Monate alte Pflanze.

Je stärker eine Wirtspopulation ist, desto besser ist im Allgemeinen ihre Leistung und desto stärker ist die Parasitenpopulation.

Die Leistung des Parasiten hängt vom Wirt ab: Es ist besser, wenn der Wirt mehrere Funktionen zur Rückgewinnung von Nährstoffen hat, da eine Vielzahl von Nährstoffen bereitgestellt wird. Parasiten können sich um bevorzugte Wirte auf Einzel-, Grundstücks- oder Bevölkerungsebene ansammeln.

In einem bestimmten Gebiet kann ein Wettbewerb zwischen Wirten und Parasiten um Licht beginnen. Dieser Wettbewerb findet nur statt, wenn diese Parasiten Hemiparasiten sind, das heißt, dass sie allein ihre lebenswichtigen Bedürfnisse nicht erfüllen. Wenn die Wirte eine hohe Produktivität aufweisen, haben die parasitären Pflanzen mehr Schatten und damit weniger Licht, was zu einer geringen Wettbewerbsfähigkeit dieser Wirte führt und den Wirten einen Vorteil verschafft.

Die Populationen von Parasiten können ihre Bevölkerung selbst betreffen: Es handelt sich um Selbstparasitismus. Zum Beispiel Olax phyllanthi, das im Vergleich zu anderen Olax-Arten beim Erwerb von Ressourcen dominiert, was zu einer Verringerung der Vielfalt von Olax geführt hat. Schließlich wird ein aggressiver Parasit eine Wirtsspezies lokal schnell auslöschen und daher zu ihrem eigenen lokalen Aussterben führen.

Ihre Umwelt

Parasitäre Pflanzen haben Top-Down-Effekte (im Vergleich zu Wettbewerbern) und Bottom-Up-Effekte (wie technische Organismen).

Veränderung der Umgebung in Abhängigkeit vom Regenerationszyklus der Pflanzen

Einige Parasiten scheinen sich zu bewegen: Wenn der Wirt eines Parasiten in einem Gebiet abnimmt, bewegt sich der Parasit in einen anderen Teil und parasitiert neue Wirte. Das verbleibende Gebiet regeneriert sich, bis ein neuer Parasitismus auftritt, wenn die parasitierte Bevölkerung in einem anderen Gebiet rückläufig ist. Wir haben also eine Art Bewegung, die vom Parasiten erzeugt wird.

Diese Wechselwirkungen werden jedoch durch Umweltfaktoren eingeschränkt, die die Virulenz des Parasiten und die Konkurrenz zwischen Wirt und Nicht-Wirt beeinflussen.

Konkurrenz der Wirts- / Parasitendynamik

Die Schwäche der Wirtspflanzen aufgrund des Parasiten kann Insekten oder Pilzen den Vorteil verschaffen, sich niederzulassen oder die Pflanze als Zuflucht zu nutzen.

Im Gegenteil, das Vorhandensein von Mykorrhizen auf den Wirtspflanzen konkurriert nicht um den Parasiten, da Studien gezeigt haben, dass das Wachstum von parasitären Pflanzen in Gegenwart dieser Mykorrhizen besser ist.

Es kann auch eine Konkurrenz zwischen Parasiten und Pflanzenfressern geben: Je mehr Parasiten es gibt, desto weniger Pflanzenfresser gibt es, da die Wirtspflanze für Pflanzenfresser weniger attraktiv ist. Wenn andererseits der Wirt dennoch von einem Pflanzenfresser beweidet wird, wird die Leistung des Parasiten verringert, da der Wirt verletzt wird.

Die Wirt / Parasit-Dynamik kann auch eine Art Gegenseitigkeit erzeugen (die speziell für den Parasiten gewinnt). Es handelt sich um ein dreigliedriges System, das dann eingerichtet wird: Wirt-Parasit-Vektor. Nehmen wir das Beispiel des Vogelvektors: Vögel spielen eine wichtige Rolle bei der Verbreitung von Früchten. Sie fressen die Beeren des Parasiten oder des Wirts und verbreiten sie dann durch Aufstoßen oder Stuhlgang. Das klebrige Harz, das den Samen der parasitären Pflanze umhüllt, ermöglicht es ihr, an einem neuen Wirt zu haften und zu keimen. Dies liegt daran, dass die meisten Wirte bereits parasitiert sind und die Vögel wieder von den Beeren des Parasiten angezogen werden, die auf diesem anderen Wirt vorhanden sind.

Schaffung von Diversität durch Wirt- / Parasitendynamik

Darüber hinaus können die Blätter, Früchte, Nektar ... parasitärer Pflanzen von Tieren gefressen werden. Diese parasitären Pflanzen sind daher auch Ressourcen für viele Pflanzenfresser und Insekten.

Vom Wirt abgeleitete Sekundärmetaboliten können anti-pflanzenfressende Eigenschaften haben. Parasitäre Pflanzen können sich somit vor Pflanzenfressern schützen und neigen dazu, dieses Gebiet nicht mehr zu besuchen. Die Installation anderer Anlagen wird dann erleichtert.

Darüber hinaus haben einige parasitäre Pflanzen manchmal antibakterielle Eigenschaften. Beispielsweise können Mistelblätter als Nestliner dienen und sollen die Immunwirkung junger Vögel stimulieren. Dies ermöglicht es daher, das Überleben bestimmter Arten zu erhöhen.

Auswirkungen auf das Leben anderer Organismen, die im selben Lebensraum wie das Wirt / Parasit-System leben

Parasitäre Pflanzen können von anderen Organismen als Lebensraum oder Schutz genutzt werden. Zum Beispiel werden Mistelbüschel von Vögeln als Nest, Nest oder Barschstütze verwendet. Kleine Säugetiere nutzen es als Winterschlaf oder Schutz bei starker Hitze.

Parasitäre Pflanzen gelten als autogene Ingenieure (sie verändern die Umwelt durch ihre Struktur). In der Tat werden diese leeren Parzellen befreit, wenn die parasitären Pflanzen absterben, und es kann zu einer Invasion von Unkraut kommen.

Darüber hinaus stellen wir fest, dass es in Gebieten mit parasitären Pflanzen mehr Bakterien und Pilze gibt.

Auswirkungen auf den Nährstoffkreislauf

Es kann Auswirkungen auf den Nährstoffkreislauf geben. Die Aufnahme durch parasitäre Pflanzen ist nicht effizient und daher gehen viele Nährstoffe im Boden verloren. Außerdem ist die Nährstoffkonzentration (Stickstoff, Phosphat, Kalium) in den Blättern beim Parasiten höher als beim Wirt. Wenn die Blätter fallen, ist die Zersetzung schneller und führt dann zur schnellen Freisetzung und Menge dieser Nährstoffe im Boden. Diese Freisetzung kann die Zersetzung des hartnäckigen Mülls stimulieren.

Parasitäre Pflanzen sind daher auch außerirdische Ingenieure (sie verändern die Umwelt durch Umwandlung von physischem Material).

Auswirkungen auf die Wasserressourcen

Die Wasserressource wird auch von der Wirts- / Parasitendynamik beeinflusst. Dies liegt daran, dass die Parasiten zusätzlich zur Transpiration des Wirts viel schwitzen, was zu einer Verringerung des Wasserpotentials des Wassers im Boden führt und daher die Verfügbarkeit von Wasser für andere Pflanzen verringert. Die Verteilung der Ressourcen ist daher heterogen und wird durch diese Dynamik in dem Gebiet, in dem die parasitäre Pflanze lebt, moduliert.

Anpassung und antagonistische Koevolution

Damit ein Wirt und sein Parasit interagieren können, müssen die beiden Arten auf der Ebene der Gene kompatibel sein , dh sie werden sich gemeinsam entwickeln, jedoch auf entgegengesetzte Weise. Der Parasit wird versuchen, für den Wirt virulenter zu sein, und der Wirt wird versuchen, dem Parasiten entgegenzuwirken. Die Tatsache der gemeinsamen Entwicklung führt zu lokaler Anpassung.

Diese Anpassung ist für Personen, die in variablen Umgebungen leben, von wesentlicher Bedeutung. Ohne Anpassung könnten Individuen nicht überleben.

Lokale Anpassung und Koevolution ergeben sich aus den Auswirkungen bestimmter Faktoren:

Einwohnerzahl
die Geschwindigkeit der Migration von Wirt und Parasit
die Mutationsrate der Gene des Parasiten und des Wirts
die Generationszeit des Parasiten

Diese Parameter wirken sich auf die genetische Variation und die Intensität der Selektion aus, was zur Anpassung und antagonistischen Koevolution von Wirt und Parasit führt.

Der Parasit hat im Allgemeinen eine größere Population mit einer kürzeren Generationszeit, was ihm eine höhere Mutations- und Migrationsrate als die des Wirts ermöglicht. Diese Parameter verleihen dem Parasiten ein höheres Evolutionspotential als dem Wirt.

Mit diesen Allgemeingültigkeiten kann davon ausgegangen werden, dass Parasiten immer lokal an ihren Wirt angepasst sind und weiterhin das Wettrüsten führen . Dies ist jedoch nicht immer der Fall, die Parasiten können angepasst, schlecht angepasst oder nicht angepasst werden.

Migration ist ein wichtiger Faktor bei der lokalen Anpassung. Wenn die Migrationsrate der Parasitenpopulation höher ist als die der Wirtspopulation, werden die Parasiten an die Wirte angepasst und umgekehrt. Wenn die Migrationsrate der beiden Populationen gleich ist, gibt es keine Antwort.

Wenn die Parasitenpopulation mehr als der Wirt wandert, nimmt die Resistenz ab, aber wenn die Parasitenmigration weiter zunimmt, nimmt die Resistenz der Wirtspopulation zu. Wenn die Wirtspopulation eine starke Migration aufweist, gibt es eine starke Resistenz, aber wenn es zu viel Migration gibt, nimmt die Resistenz gegen den Parasiten ab. Wenn die beiden Populationen eine starke Migration aufweisen, stabilisiert sich das Resistenzniveau (der Genotyp bleibt erhalten, wenn die Migrationsrate hoch ist).

Die Größe der Bevölkerung ist ein weiterer Parameter, der die lokale Anpassung beeinflusst. Wir wissen, dass bei einer großen Bevölkerung eine stärkere Anpassung erfolgt, da die Bevölkerungszahl von der Anzahl der Migrationen und der Anzahl der Mutationen abhängt.

Bei der Anpassung und Koevolution ermöglicht die Mutation die Einführung neuer Genotypen in die Population (diese neuen Genotypen ergeben neue Phänotypen). Es hängt mit der Größe der Bevölkerung zusammen. Wenn die Population groß ist, ist es wahrscheinlicher, dass sie mehr Mutanten produziert und die lokale Anpassung verbessert.

Bestimmte Mutationen können spezifisch sein, beispielsweise diejenigen, die das Erkennungssystem zwischen dem Wirt und dem Parasiten betreffen. Diese Mutationen können zu Fehlanpassungen, Nichtanpassungen oder Anpassungen führen. Dies hängt von der Art der Mutation ab.

In Bezug auf die Generationszeit des Parasiten passt sich der Parasit an, wenn er kürzer als die des Wirts ist. Wenn die Anpassung des Parasiten erfolgt, nachdem sich der Wirt vermehrt hat, steigt die Infektiosität ( Virulenz ) des Parasiten.

In der Wirtspopulation gibt es eine Auswahl der resistentesten Genotypen, die die Infektionskapazität des Parasiten senken. Wenn die Erzeugung des Parasiten zwischen zwei Fortpflanzungsereignissen des Wirts liegt, nimmt die Selektion auf die Parasitenpopulation zu und dies führt zur Anpassung des Parasiten. Wenn der Selektionsdruck jedoch zu stark ist, nimmt die genotypische und phänotypische Variation ab.

Die Koevolution ist teilweise eine Entwicklung der Virulenz des Parasiten. Der Parasit muss sich an die Abwehrsysteme des Wirts anpassen und seine Virulenz entsprechend ändern.

Wenn der Parasit seine Virulenz erhöht, nimmt die Fitness des Wirts ab, aber wenn die Fitness des Wirts abnimmt, bis er stirbt, verringert der Parasit seine eigene Fitness. Der Parasit muss die optimale Virulenzrate erreichen, zu der auch die maximale Übertragungsrate gehört, um seine Fitness aufrechtzuerhalten. Dazu muss der Parasit auf einen neuen Wirt übertragen werden.

Abhängig vom Kompromiss gibt es zwei mögliche Hauptszenarien:

Der Parasit kann seine Virulenz erhöhen (was zum Tod des Wirts führt)
Der Parasit kann auch die Übertragungsrate für die Dauer der Infektion erhöhen (erhöht die Replikation des Parasiten und führt zum Tod des Wirts)

Zusammenfassend sind die beiden Hauptfaktoren für lokale Anpassung und Koevolution Mutation und Migration, die die Erzeugung genotypischer Variationen ermöglichen. Die Generationszeit des Parasiten und die Größe des Wirts und der Parasitenpopulation ermöglichen eine hohe Mutationsrate für Anpassung und Koevolution. Diese beiden Parameter beeinflussen die Mutationsrate und hängen indirekt mit der Koevolution zusammen. Folglich bewirkt dies eine Entwicklung der Abwehrkräfte des Wirts gegen den Parasiten und als Reaktion darauf eine Entwicklung der Virulenz des letzteren.

Die Entwicklung der Virulenz des Parasiten ist ein guter Indikator für die Entwicklung des Wirts / Parasiten-Antagonisten im Wettrüsten.

Auswirkungen der zeitlichen Dynamik

Die zeitliche Dynamik von Arten (Wirte und Parasiten) ist wichtig, um die Dynamik der Ausbreitung eines Parasiten durch ein Netzwerk zu verstehen. Die Umweltstochastizität (zufällige Änderungen der Umweltparameter wie Temperatur, Regen usw.) kann die starke zeitliche Variation zwischen den Arten zumindest teilweise erklären.

Die Zusammensetzung der Gemeinschaften ändert sich, da Wechselwirkungen zwischen Arten in einigen Jahren stattfinden können, in anderen jedoch nicht. Der Einfluss der Arten untereinander variiert je nach den anderen in der Umwelt vorkommenden Arten, aber auch je nach Änderungen der Wechselwirkungen. Diese Variationen können starke Auswirkungen auf die Dynamik der Wirtsgemeinschaft sowie auf die Übertragungsdynamik von Parasiten haben, können aber auch das Risiko einer auf den Menschen übertragbaren Infektion verursachen.

Wirte können mehrere Parasiten beherbergen. Parasiten können mehrere Hosts ausnutzen. Die gegenseitige Abhängigkeit von Arten in einem Netzwerk schafft eine Fülle von Möglichkeiten, wie Arten sich gegenseitig beeinflussen können.

Wir sprechen von direktem gegenseitigen Einfluss:

positiv des Wirts auf dem Parasiten: Der Wirt stellt dem Parasiten Ressourcen zur Verfügung;
Negativ des Parasiten auf dem Wirt: Der Parasit nutzt die Ressourcen des Wirts aus.

Nach dieser Definition nehmen wir eine negative Korrelation zwischen der Häufigkeit des Parasiten und der Fitness (oder dem selektiven Wert) des Wirts und der egalitären Wirkung der Parasiten auf die Wirte an. Die direkte Wirkung des Parasiten auf seinen Wirt hängt nicht unbedingt mit seiner funktionellen Rolle zusammen, die darin besteht, den Befall von Wirten durch andere Parasiten zu erleichtern.

Wir sprechen von indirektem Einfluss:

negativ vom Wirt, wenn es zur Infektion eines anderen Wirts durch die Parasiten beiträgt, die es trägt;
positiv für Parasiten, wenn sie die Infektion ihres Wirts durch andere Parasiten erleichtern.

Die Dynamik von Wirt / Parasit-Netzwerken wird von den permanent vorhandenen Wirten bestimmt. Sie können jedoch eine starke zeitliche Variation ihrer funktionellen Rollen aufweisen (z. B. Förderung der Parasitenübertragung).

Parasiten, die sich stark negativ auf die Wirte auswirken, ermöglichen eine leichtere Ausbreitung anderer Parasiten.

Ein zentraler Knoten eines Netzwerks wird als wichtigster Knoten definiert, da er die Übertragung von Informationen sicherstellen kann. Die Zentralität eines Knotens hängt ab von:

seiner Merkmale (Wirt eines Parasiten),
die Verfügbarkeit und das Verhalten anderer Knoten.

Infolgedessen kann sich die Zentralität eines Knotens ändern, wenn sich die Verfügbarkeit der anderen Knoten im Laufe der Zeit unterscheidet.

In einem Wirt / Parasit-Netzwerk überträgt ein zentraler Wirt möglicherweise Parasiten an viele Wirte, und ein zentraler Parasit erleichtert möglicherweise die Etablierung eines anderen Parasiten auf seinem Wirt.

Es wurde gezeigt, dass die parasitäre Häufigkeit ein wahres Merkmal der Artenassoziation in dem Sinne ist, dass sie innerhalb der Arten innerhalb relativ enger Grenzen variiert.

Wenn die Parasitenhäufigkeit maximal ist, ist es wahrscheinlicher, dass Wirte durch ihren spezifischen Parasiten, aber auch durch Parasiten, die weniger spezifisch für den Wirt sind, parasitiert werden, da die Wahrscheinlichkeit einer Übertragung von Wirt / Wirt mit der Häufigkeit von Wirten zunimmt. Dies erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass Wirte Parasiten mit anderen Wirten teilen, was zu einer starken Zentralität des Wirts führt.

Wenn die Wirtshäufigkeit gering ist, werden sie hauptsächlich durch Gruppen von Parasiten parasitiert, die für sie spezifischer sind. Dies verringert die Wahrscheinlichkeit, Parasiten mit anderen Wirten zu teilen, was zu einer geringen Zentralität des Wirts führt.

Aus der Sicht des Parasiten erhöht die Erhöhung der Häufigkeit seines spezifischen Wirts seine eigene Häufigkeit, wodurch er zentraler wird, da er andere (unspezifische) Wirte infizieren kann. Umgekehrt ist der Parasit weniger zentral, wenn die Häufigkeit seines Wirts abnimmt, da er seinen spezifischen Wirt stärker angreift.

Zeitlich persistente Hosts fördern die parasitäre Übertragung innerhalb des Netzwerks. Zeitlich persistierende Parasiten erleichtern die Übertragung von Parasiten, aber das Ausmaß ihres Einflusses variiert im Laufe der Jahre.

Nicht zeitlich persistente Wirte können als latentes Reservoir für opportunistische, aber stark beeinflussende Parasiten fungieren, die in einem bestimmten Jahr über zeitlich persistente Wirte auf andere Wirte übertragen werden können: eine Übertragungsart ähnlich wie Krankheitsausbrüche

Berechnung direkter und indirekter Einflüsse

Der direkte wechselseitige Einfluss wird anhand eines asymmetrischen Index ( ) bestimmt: $Haben}$

${\ displaystyle A_ {i} = {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {j} {S_ {i} j-S_ {j} i}} {k_ {i}}}$

$k_ {i}$ : Anzahl der Wechselwirkungen des Parasiten i. : direkter Einfluss des Parasiten i auf den Wirt j. : Einfluss des Wirts j auf den Parasiten i.
${\ displaystyle S_ {i} j}$
${\ displaystyle S_ {j} i}$

${\ displaystyle -1 <A_ {i} <1}$ . zeigt an, dass die fokale Spezies stark von ihren Interaktionspartnern beeinflusst wird. zeigt an, dass die fokale Spezies ihre Interaktionspartner stark beeinflusst. zeigt an, dass der direkte Einfluss zwischen einer Art und der Art, mit der sie interagiert, im Durchschnitt symmetrisch ist.
${\ displaystyle A_ {i} = - 1}$
${\ displaystyle A_ {i} = 1}$
${\ displaystyle A_ {i} = 0}$

Der indirekte Einfluss wird durch die Zwischenzentralität bestimmt :

Die Betweenness Centrality ( ) gibt an, wie effektiv ein Host als Vermittler bei der Übertragung von Parasiten innerhalb des Netzwerks ist. : die stärkste Zentralität in einem bestimmten Netzwerk. Für eine fokale Spezies bedeutet dies, dass es keinen kürzeren Pfad zwischen zwei Knoten gibt, der den fokalen Knoten kreuzt. Seine Rolle kann daher als peripher definiert werden. Wenn sich BC von 0 unterscheidet, wird seine Rolle als Konnektor definiert. $BC$
${\ displaystyle 0 <BC <1}$
${\ displaystyle BC = 1}$
${\ displaystyle BC = 0}$

Die zeitliche Variation von und kann entweder homogen oder heterogen sein. $Haben}$ $BC$

Im Gegensatz zur Asymmetrie wird die Zentralität stark durch das Vorhandensein anderer Arten im System beeinflusst, und daher führt die jährliche Änderung der Wechselwirkungen zwischen Arten zu einer zeitlichen Variation der Zentralität innerhalb und zwischen Arten. Es wird angenommen, dass die zeitliche Variabilität der Zentralität der Arten mit zyklischen Änderungen der Häufigkeit (von Wirten und Parasiten) korreliert werden kann.

Eine positive Korrelation zwischen Asymmetrie und Zentralität (wie in der Studie von Shai Pilosof et al. Gezeigt) zeigt, dass Wirte einen stärkeren Einfluss auf den Parasiten (im Vergleich zu dem negativen Effekt, den der Parasit auf sie ausübt) sowie einen starken indirekten Einfluss auf andere ausüben Wirte wahrscheinlich durch Erleichterung der Parasitenübertragung.

Die Parasiten, die im Vergleich zu dem positiven Effekt, den die Wirte auf sie ausüben, einen weniger starken direkten Einfluss auf die Wirte ausüben, üben auch einen starken indirekten Einfluss auf die anderen Parasiten aus, wahrscheinlich indem sie die Ausbeutung von Wirten durch mehrere Parasiten erleichtern.

Die wichtigsten zeitlich persistierenden Wirte und Parasiten lenken das System hinsichtlich der Ausbreitung der Parasiten und der Erleichterung der Infektion. Ihre funktionalen Rollen ändern sich im Laufe der Zeit, obwohl sie im Laufe der Zeit bestehen bleiben.

Die zeitliche Variation einer funktionellen Rolle ist eine Folge von Änderungen der Wechselwirkungen, die durch Artenerneuerung oder -verdrahtung verursacht werden können (Änderungen der Wechselwirkungen zwischen vorhandenen Arten).

Die Möglichkeit, Interaktionen neu zu verdrahten, erhöht die Gesamtstabilität des Netzwerks. Es stellt auch sicher, dass die Parasiten innerhalb der Wirte übertragen werden, da, wenn ein Wirt in einem bestimmten Jahr weniger zentral ist, die Wahrscheinlichkeit besteht, dass ein anderer Wirt seinen Platz einnimmt. Dies führt zu einem elastischen Netzwerk, das auch in seinen Gesamteigenschaften zeitlich stabil ist.

Die zeitliche Variation wird durch evolutionäre und ökologische Prozesse beeinflusst.

Anmerkungen und Referenzen

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Siehe auch

Literaturverzeichnis

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