Phytochrom

Ein Phytochrom ist ein Photorezeptor, der in allen Landpflanzen, streptophytischen Algen , Cyanobakterien und anderen Bakterien , Pilzen und Kieselalgen vorkommt .

Struktur

Es ist ein dimeres Chromoprotein , das aus zwei Apoproteinen von ungefähr 125 kDa besteht, die jeweils einer prothetischen Gruppe, dem Chromophor, zugeordnet sind . Letzteres ist ein lineares Tetrapyrrol, das bei Angiospermen Phytochromobilin genannt wird.

In Arabidopsis thaliana wurden 5 Isoformen (phyA-phyE) beschrieben, die von 5 verschiedenen Genen codiert werden und jeweils eine spezifische Rolle für die Entwicklung der Pflanze spielen.

Synthese

Das Chromophor wird in den Plastiden über einen Stoffwechselweg synthetisiert, der mit der Synthese von Chlorophyll verbunden ist . Es wird dann in das Cytosol exportiert , wo es an einem Cys- Rest ( Thioester-Bindung ) mit dem Apoprotein assoziiert .

Bedienung und Signalisierung

Photoreversibilität

Phytochrom existiert in zwei Formen. Der Übergang von einer Form zur anderen wird durch die wahrgenommene Wellenlänge (Photoreversibilität) verursacht:

• Pr (für " r ed"): die inaktive Form, deren Absorptionsmaximum bei 660 nm liegt (rot).
• Pfr (für " f ar r ed"): die aktive Form, deren Absorptionspeak bei 730 nm liegt (weit rot).

In der Pfr- Konformation ist eine Domäne mit Kernlokalisierungsaktivität aktiv, wobei diese Domäne im Pr- Zustand inhibiert wird . Das Protein wandert dann zum Kern, wo es mit Transkriptionsfaktoren interagiert und eine Transkriptionsantwort induziert. Es kann auch im Cytosol wirken.

Wirkungsweise

phyA und phyB sind die aktivsten Isoformen bei Arabidopsis und die Wirkungsweise ist die bekannteste. Phytochrome in der Pr- Konformation ändern sich unter roter Bestrahlung (620-700 nm) in die Pfr- Form . Diese Konformationsänderung erfolgt vom Chromophor aus. Die cis-trans-Isomerisierung einer Doppelbindung in ihr modifiziert die nichtkovalenten Wechselwirkungen um das Chromophor und induziert signifikante Änderungen in der dreidimensionalen Struktur des Proteins. Unter fernem rotem Licht (710-850 nm) ist der Prozess für phyB reversibel, während ein kleiner Anteil von phyA (3%) als Pfr verbleibt , das weiterhin im Kern wirken kann. Daher wird angenommen, dass phyB die Photomorphogenese unter rotem Licht reguliert, während phyA sie unter fernem Rot reguliert.

(Die Größenordnung der Energie, die für die durch Phytochrom gesteuerten Reaktionen benötigt wird, ist relativ niedrig: von 20 bis 100  W m −2 (um die Größenordnung zu lokalisieren, gibt die Sonne 1340 W / m 2 an )) .

Sie sind möglicherweise nicht alle bekannt, aber es ist bekannt, dass Phytochrome mehrere Prozesse steuern, darunter:

• Die Photomorphogenese (Hauptrolle von Phytochrom);
• Einstellung der internen Uhr und Kontrolle der endogenen Rhythmen
• Die Keimung bestimmter Samen  ;
• Die Blüteninduktion mit langtägigen Pflanzen und diesen kurzen Tagen;
• Die Bewegungen ( Photonastien ) und das Management (durch die Architektur der Pflanze) der Besetzung des Raums, insbesondere in dicht bepflanzten Umgebungen oder stark durch die Kontraste von Schatten / Licht gekennzeichnet (z. B. Eingang zu einer Höhle). Erst durch Phytochrome nimmt eine Pflanze die mit ihren Nachbarn verbundenen Veränderungen in Bezug auf Qualität und Quantität des Lichts wahr. Am nützlichsten sind hierfür Phytochrome, die für fernes rotes und blaues Licht empfindlich sind (im letzteren Fall über Cryptochrome und Phototropine). Diese Photorezeptoren initiieren die Signalübertragung (über „Phytochrom-Interaktionsfaktoren“, Hormone und andere Regulatoren). Dies führt insbesondere zu Reaktionen zur Vermeidung von Schatten ( Hyponastie , Verlängerung des Stiels und des Blattstiels ), apikaler Dominanz und Veränderungen des Lebenszyklus in Verbindung mit der Pflanzengemeinschaft, die sich auf die Struktur der Pflanze auswirken. Baldachin, Artenzusammensetzung und Phytocoenose Gesundheit. Das einfache Phänomen der Schattenvermeidung hat eine große ökologische und evolutionäre Bedeutung, aber auch Land- und Forstwirtschaft ( Selbstschnitt usw.);
• Das „Auswendiglernen“ oder genauer die kurzfristige Thermomemorisierung (einige zehn Stunden) der Außentemperaturbedingungen. Dadurch können Nachttemperaturen dank des aktiven Phytochroms B (PhyB genannt) das Wachstum der Pflanze nachts, aber auch während der folgenden Photoperiode beeinflussen. Dies ist eine der Möglichkeiten, wie Phytochrome die Geschwindigkeit und Art des Gewebewachstums beeinflussen.
• Die Biosynthese verschiedener Substanzen wie Chlorophyll , Anthocyane , Flavone , Betacyanine , Carotinoide und verschiedener anderer Proteine ...

Hinweis: Phytochrom reguliert auch die Synthese seines eigenen Botenstoffs!

Siehe auch

In Verbindung stehender Artikel

• Photomorphogenese
• Kryptochrom

Literaturverzeichnis

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