Tyrannosauroidea

Tyrannosauroidea Beschreibung dieses Bildes, auch unten kommentiert Vergleich verschiedener Schädel verschiedener Tyrannosauroidea Einstufung
Herrschaft Animalia
Ast Chordata
Sub-Embr. Wirbeltiere
Klasse Sauropsida
Super Ordnung Dinosauria
Auftrag Saurischia
Unterordnung Theropoda
Infra-Bestellung Tetanurae
Mikrobestellung Coelurosauria

Tolle Familie

†  Tyrannosauroidea
Walker , 1964

Taxa mit niedrigerem Rang

Die Tyrannosauroidea oder tyrannosauroïdes ( „die Form der tyrannosaurs') bilden eine Superfamilie (oder Clade ) aus der Dinosaurier theropods coelurosauriens einschließlich Tyrannosauridae auch bekannt als mehr basal eng mit ihnen verwandt.

Am Ende der Kreidezeit waren sie die dominierenden großen Raubtiere auf der Nordhalbkugel und gipfelten in der Erscheinung des gigantischen Tyrannosaurus . Tyrannosauroidea-Fossilien wurden auf den heutigen Kontinenten Nordamerika , Europa , Asien , Südamerika und Australien gesammelt .

Tyrannosauroidea waren wie die meisten Theropoden bipedale Fleischfresser und zeichneten sich durch viele Skelettmerkmale aus, einschließlich Schädel und Becken . Zu Beginn ihrer Existenz waren Tyrannosauroidea kleine Raubtiere mit langen Vorderbeinen und drei Fingern. Die Gattungen der späten Kreidezeit wurden viel größer, einschließlich einiger der größten terrestrischen Raubtiere aller Zeiten, aber die meisten dieser späteren Gattungen hatten proportional kleinere Vorderbeine mit nur zwei Zehen. Primitive Federn wurden in den fossilen Überresten zweier Arten identifiziert und können auch in anderen Tyrannosauroiden vorhanden sein. Bemerkenswerte knöcherne Grate in den verschiedenen Formen und Größen, die auf den Schädeln vieler Tyrannosauroidea zu finden sind, könnten als Zierfunktion gedient haben.

Beschreibung

Tyrannosauroide variieren stark in der Größe, aber es gibt eine allgemeine Tendenz, im Laufe der Zeit an Größe zuzunehmen. Die ersten Tyrannosauroidea sind kleine Tiere. Ein Exemplar von Dilong , dessen Wachstum fast vollständig war, ist 1,6 Meter lang und ein erwachsenes Guanlong 3 Meter. Die in der Unterkreide (vor 140 bis 136 Millionen Jahren) in Hyōgo , Japan, entdeckten Zähne scheinen von Tieren zu stammen, die etwa 5 Meter lang sind, was möglicherweise auf eine Zunahme der Größe zu Beginn der Linie hinweist. Ein unreifes Exemplar von Eotyrannus ist über 4 Meter lang, und das eines subadulten Appalachiosaurus wird auf über 6 Meter geschätzt, was darauf hinweist, dass beide Gattungen größere Größen erreichten. Tyrannosaurier aus der oberen Kreidezeit variieren zwischen 9 Metern für Albertosaurus und Gorgosaurus und über 13 Metern für Tyrannosaurus , wobei letzterer möglicherweise mehr als 6.400 Kilogramm wog. Eine Studie aus dem Jahr 2010 kam zu dem Schluss, dass Tyrannosauroidea in den ersten 80 Millionen Jahren "klein bis mittelgroß" waren, in den letzten 20 Millionen Jahren jedoch "zu den größten Fleischfressern auf der Erde gehörten, die je gelebt haben".

Die Schädel der frühen Tyrannosauroidea sind lang, niedrig und von schwacher Konstitution, ähnlich wie bei anderen Coelurosauriern , während neuere Arten größere und massereichere Schädel haben. Trotz der Formunterschiede finden sich bei allen bekannten Tyrannosauroiden bestimmte Merkmale des Schädels. Der prämaxilläre Knochen ist sehr groß und schneidet durch die Spitze der Schnauze, ein Merkmal, das sich bei Abelisauriden konvergierend entwickelt hat . Die Nasenknochen sind typischerweise verwachsen, leicht nach oben gewölbt und auf ihrer Oberseite oft sehr grob strukturiert. Die Prämaxillarzähne an der Vorderseite des Oberkiefers sind anders geformt als der Rest des Gebisses, kleiner und haben einen D-förmigen Querschnitt. Im Unterkiefer erstreckt sich eine hervorstehende Rippe am Surangular seitlich von knapp unterhalb des Kiefers Gelenk, mit Ausnahme von Guanlong , einem basalen Glied von Tyrannosauroidea.

Tyrannosauroidea hatte wie die meisten anderen Theropoden S-förmige Hälse und lange Schwänze. Die älteren Gattungen haben lange Vorderbeine, etwa 60% der Länge der Hinterbeine in Guanlong , mit den drei für Coelurosaurier typischen Fingern. Die langen Vorderbeine blieben bis mindestens Eotyrannus aus der späten Kreidezeit bestehen, sind Appalachiosaurus jedoch unbekannt . Abgeleitete Tyrannosauriden haben die Vorderbeine stark reduziert. Das extremste Beispiel ist Tarbosaurus , eine in der Mongolei entdeckte Gattung, bei der der Humerus nur ein Viertel der Länge des Femurs beträgt. Der dritte Zeh des Vorderbeins schrumpfte ebenfalls mit der Zeit. Dieser Finger ist in Guanlong , der basalen Gattung, nicht reduziert , und für Dilong ist er dünner als die beiden anderen Finger. Eotyrannus hat auch drei funktionelle Finger an jeder Hand. Tyrannosaurids hat nur zwei Zehen, obwohl der rudimentäre metacarpus der dritten in wenigen gut erhaltenen Exemplaren vorhanden ist. Wie bei den meisten Coelurosauriern ist der zweite Finger der Hand der größte, obwohl der dritte Finger nicht vorhanden ist.

Die Hinterbeine aller Tyrannosauroidea haben wie die meisten Theropoden vier Finger, obwohl der erste Zeh ( Hallux ) den Boden nicht berührt. Die Hinterbeine von Tyrannosauroidea sind im Verhältnis zur Körpergröße länger als die von fast allen anderen Theropoden und zeigen charakteristische Anteile von schnell laufenden Tieren mit verlängerten Tibias und Mittelfußknochen .

Zu den Beckenmerkmalen von Tyrannosauroidea gehören eine konkave Kerbe am vorderen oberen Ende des Beckenknochens , ein gut definierter vertikaler Kamm an der Außenfläche des Beckenknochens, der sich vom Acetabulum (Acetabulum) nach oben erstreckt , und ein riesiger "Stiefel" am Spitze des pubis , größer ist als mehr als die Hälfte des Scham sich Schacht. Diese Eigenschaften finden sich bei allen bekannten Tyrannosauroidea, einschließlich der basalen Gliedmaßen Guanlong und Dilong . Das Schambein ist nicht für Aviatyrannis und Stokesosaurus bekannt, aber sein Beckenknochen weist die typischen Merkmale von Tyrannosauroidea auf.

Einstufung

Tyrannosaurus wurde 1905 von Henry Fairfield Osborn zusammen mit der Familie Tyrannosauridae benannt . Der Name leitet sich von den altgriechischen Wörtern τυραννος [Tyrannos] ("Tyrann") und σαυρος [Sauros] ("Eidechse") ab. Der Name der Tyrannosauroidea-Superfamilie wurde 1964 in einem Artikel des britischen Paläontologen Alick Walker veröffentlicht . Das Suffix -oidea , das üblicherweise im Namen von Tierüberfamilien verwendet wird, leitet sich vom griechischen ειδος [eidos] ab und bedeutet "Form".

Wissenschaftler haben im Allgemeinen die Tyrannosaurier und ihre unmittelbaren Vorfahren in die Tyrannosauroidea-Superfamilie aufgenommen. Mit dem Aufkommen der phylogenetischen Taxonomie in der Paläontologie von Wirbeltieren hat die Gruppe jedoch mehrere explizitere Definitionen erhalten. Die erste wurde 1998 von Paul Sereno formuliert , wobei Tyrannosauroidea als Stammgruppe definiert wird , die alle Arten umfasst, die mit Tyrannosaurus rex einen neueren gemeinsamen Vorfahren haben als mit modernen Vögeln ( Neornithes ). Um die Gruppe exklusiver zu machen, definierte Thomas Holtz sie 2004 neu, indem er alle Arten einbezog , die Tyrannosaurus rex näher standen als Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus oder Allosaurus fragilis . Sereno veröffentlichte 2005 eine neue Definition, die Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis und Troodon formosus aus der Tyrannosauroidea-Gruppe ausschließt. Diese Definition wird in einem Artikel aus dem Jahr 2010 übernommen.

Zwei in den Jahren 2012 und 2014 veröffentlichte Studien deuten darauf hin, dass es sich bei der Megaraptora- Gruppe , die normalerweise als Allosauroidea angesehen wird , um basale Tyrannosauroidea handelt. Diese Klassifizierung wird von anderen Autoren angefochten.

Phylogenie

Loewen und seine Kollegen führten 2013 eine Klassifizierung durch, die praktisch alle bekannten Arten von Tyrannosauroidea umfasste, was zu dem folgenden Cladogramm führte .

Im Jahr 2016 führten Stephen Brusatte und Thomas Carr eine Überprüfung der phylogenetischen Analyse von Tyrannosauroidea und ihrer Entwicklung durch ( maximale Sparsamkeit ):

Im Jahr 2018 wurde ein neuer Baum von Rafael Delcourt und Orlando Nelson Grillo veröffentlicht. Sie platzierten Santanaraptor und Timimus dort , zwei Gattungen, deren Platzierung umstritten war. Sie nannten auch zwei neue Unterklassen: Pantyrannosauria, die die Schwestergruppe der Proceratosauriden bilden, und Eutyrannosauria, die die am meisten abgeleiteten Gattungen einschließlich Tyrannosauriden umfassen.

Geografische Verteilung

Die Tyrannosauroidea lebten auf dem Superkontinent Laurasia , der sich im Mittleren Jura von Gondwana trennte , sowie auf den Kontinenten der nördlichen Hemisphäre, die sich später im Mesozoikum von Laurasia trennten . Die ältesten bekannten Tyrannosauroiden lebten vor etwa 168 bis 166 Millionen Jahren im Mittleren Jura und werden durch die Gattungen Proceratosaurus des Bathonian von England und seinen nahen Verwandten Kileskus repräsentiert , die in gleichaltrigen Schichten in Russland gefunden wurden. Andere Gattungen lebten im späten Jura , wie Guanlong aus Nordwestchina, Stokesosaurus aus dem Westen der Vereinigten Staaten und Aviatyrannis aus Portugal. Einige Fossilien, die derzeit Stokesosaurus zugeschrieben werden, gehören möglicherweise zur Gattung Aviatyrannis , da in dieser Zeit große Ähnlichkeiten mit Dinosaurierfaunen aus Portugal und Nordamerika bestehen. Wenn Iliosuchus aus dem mittleren Jura Englands tatsächlich ein Mitglied der Tyrannosauroidea ist, wäre er der erste bekannte und könnte darauf hinweisen , dass die Überfamilie aus Europa stammt.

Die Tyrannosauroidea der Unterkreide wurden auf allen drei Kontinenten der nördlichen Hemisphäre entdeckt. Eotyrannus in England und Dilong in Nordchina sind die einzigen zwei Gattungen, die aus dieser Zeit stammen, und frühe kreidezeitliche Prämaxillarzähne wurden aus der Cedar Mountain Formation in Utah und der Tetori Group in Japan gesammelt .

Gegen Mitte der Kreidezeit sind die Fossilien von Tyrannosauroidea in Europa nicht mehr zu finden, was auf ein lokales Aussterben auf diesem Kontinent hindeutet. Tyrannosauroidea-Zähne und mögliche fossile Körper sind aus Dakota-Sandsteinen in Nordamerika sowie aus geologischen Formationen in Kasachstan , Tadschikistan und Usbekistan aus der Mittelkreide bekannt.

Die ersten unbestreitbaren Überreste von Tyrannosauriden stammen aus der kampanischen ( späten Kreidezeit ) Nordamerikas und Asiens. Es werden zwei Unterfamilien anerkannt. Die Albertosaurine sind in Nordamerika bekannt, während Tyrannosaurine auf beiden Kontinenten vorkommen. In Alaska wurden Tyrannosauriden-Fossilien gefunden , die möglicherweise als Landbrücke dienten und ihre Verbreitung zwischen den beiden Kontinenten ermöglichten. Nicht-Tyrannosauriden Tyrannosauroidea wie Alectrosaurus und möglicherweise Bagaraatan waren gleichzeitig mit Tyrannosauriden in Asien, während sie im Westen Nordamerikas fehlen. In der späten Kreidezeit teilte der westliche innere Seeweg Nordamerika in zwei Teile und isolierte den westlichen Teil des Kontinents namens Laramidia . Das Fehlen von Tyrannosauriden im östlichen Teil des Kontinents - Appalachia - legt nahe, dass sich die Familie nach dem Auftreten des nordamerikanischen Binnenmeeres entwickelt hat und es den Basalmitgliedern von Tyrannosauroidea wie Dryptosaurus und Appalachiosaurus ermöglicht , im Relikt zu überleben Bevölkerung bis zum Ende der Kreidezeit.

Basale Vertreter von Tyrannosauroidea waren möglicherweise auch im heutigen Südosten Australiens während der Aptian bis zur frühen Kreidezeit anwesend . Die Probe NMV P186046 , bestehend aus einem partiellen Schambein (Hüftknochen) einer in Tyrannosauroidea gefundenen Form, wurde in Dinosaur Cove im Bundesstaat Victoria entdeckt , was darauf hinweist, dass Tyrannosauroidea nicht auf nördliche Kontinente beschränkt sein würde. Diese Hypothese wurde von anderen Autoren bestritten, was darauf hinweist, dass die Form des Schambeins nicht nur für Tyrannosauroidea gilt und dass das Exemplar ein Mitglied der größeren Gruppe von Coelurosauriern oder einer anderen Gruppe von Theropoden sein könnte.

Wenn die Hypothese bewiesen wird, dass es sich bei den Megaraptoren um Tyrannosauroidea handelt, hätten diese einen Vertreter des australischen Albianers , nämlich Australovenator , der in der Winton-Formation entdeckt wurde und vor etwa 95 Millionen Jahren datiert wurde.

Paläobiologie

Gefieder

Lange, filamentäre Strukturen sind mit Skelettresten vieler Coelurosaurier aus der Yixian-Formation der unteren Kreidezeit und anderen geologischen Formationen in Liaoning , China, erhalten geblieben. Diese Filamente wurden im Allgemeinen als "Protoplumes" interpretiert, die homolog zu den verzweigten Federn sind, die bei Vögeln und einigen Nicht-Vogel-Theropoden gefunden wurden , obwohl andere Hypothesen vorgeschlagen wurden. Ein Dilong- Skelett , das 2004 beschrieben wurde, war das früheste Beispiel für Federn, die in Tyrannosauroidea gefunden wurden. Ähnlich wie bei der unten der modernen Vögel, die für angetroffen Federn Dilong sind verzweigt , aber nicht gefiedert, und haben als Wärmeschutz dienten. Sogar große Tyrannosauroidea wurden mit Hinweisen von Federn gefunden. Yutyrannus huali , ebenfalls aus der Yixian-Formation, ist aus drei Exemplaren bekannt, von denen jedes Spuren von Federn an verschiedenen Körperteilen aufweist. Obwohl nicht alle Bereiche des Körpers bei diesen drei Individuen Federabdrücke aufweisen, zeigen diese Fossilien, dass selbst bei dieser großen Art (9 Meter lang) der größte Teil des Körpers mit Federn bedeckt war.

Das Vorhandensein von Federn, die in bestimmten primitiven Tyrannosauroidea nachgewiesen wurden, ist auch ein Merkmal von Coelurosauriern, in anderen basalen Gattungen wie Sinosauropteryx sowie in allen weiter abgeleiteten Gruppen. Seltene versteinerte Hautabdrücke , die in einigen federlosen Tyrannosauriden aus der späten Kreidezeit gefunden wurden, zeigen jedoch entweder nackte Haut oder mit Schuppen bedeckte Haut . Es ist möglich, dass die Federn an Stellen des Körpers vorhanden waren, an denen die Abdrücke der Haut nicht erhalten waren, da diese Bereiche sehr klein sind und hauptsächlich an den Beinen und an der Unterseite des Schwanzes auftreten. Alternativ könnte der sekundäre Verlust von Federn bei großen Tyrannosauriden analog zum Haarausfall bei größeren modernen Säugetieren wie Elefanten sein, bei denen ein niedriges Verhältnis von Oberfläche zu Volumen die Wärmeübertragung verlangsamt und die Isolierung durch eine Schicht überflüssiges Haar macht.

Schädelkämme

Auf den Schädeln vieler Theropoden, einschließlich vieler Tyrannosauroidea, sind knöcherne Grate vorhanden. Am aufwändigsten ist Guanlong , wo die Nasenknochen einen einzigen großen Kamm tragen, der von vorne nach hinten entlang der Mittellinie des Schädels verläuft. Dieser Grat ist von mehreren großen Foramina (Löchern) durchlöchert , die sein Gewicht reduzieren. Ein weniger markanter Kamm befindet sich in Dilong , wo auf beiden Seiten des Schädels kleine parallele Grate verlaufen, die von den Knochen der Nase und den Tränenknochen getragen werden . Diese Grate krümmen sich nach innen und treffen sich direkt hinter den Nasenlöchern, wodurch der Kamm eine Y-Form erhält. Die verschmolzenen Nasen der Tyrannosauriden sind oft sehr rau. Alioramus , eine mögliche Gattung der mongolischen Tyrannosaurier, trägt eine einzelne Reihe von fünf markanten knöchernen Beulen an den Nasenknochen; Eine ähnliche Reihe viel kleinerer Beulen befindet sich am Schädel von Appalachiosaurus sowie an einigen Exemplaren von Daspletosaurus , Albertosaurus und Tarbosaurus . Bei Albertosaurus , Gorgosaurus und Daspletosaurus befindet sich vor jedem Auge des Tränenknochens ein markantes Horn. Dieses Tränenhorn fehlt bei Tarbosaurus und Tyrannosaurus , die stattdessen einen halbmondförmigen Kamm hinter jedem Auge am postorbitalen Knochen haben .

Diese Schädelkämme könnten zur Erkennung von Personen oder zur Werbung verwendet worden sein . Ein Beispiel für das Handicap-Prinzip könnte Guanlong sein , wo der große, empfindliche Kamm ein Hindernis für die Jagd nach diesem wahrscheinlich aktiven Raubtier gewesen sein könnte. Wenn eine Person trotz dieses zerbrechlichen Kamms bei guter Gesundheit und Leistung bei der Jagd wäre, könnte dies auf ihre Überlegenheit gegenüber anderen Personen mit kleinen Graten hinweisen. Ähnlich wie der Schwanz eines männlichen Pfaus oder das übergroße Geweih eines Megaloceros kann sich Guanlongs Wappen durch sexuelle Selektion entwickelt haben, was einen Vorteil bei der Werbung bietet und die Abnahme der Jagdfähigkeit überwiegt.

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Taxonomische Referenzen