Amphibien, Batrachen
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Amphibia Amphibien verschiedener Ordnung: (von links nach rechts und von oben nach unten) ein Anuran ( Litoria phyllochroa ), ein Seymouriamorph ( Seymouria baylorensis ), ein Urodel ( Notophthalmus viridescens ) und ein Gymnophiones ( Dermophis mexicanus )Herrschaft | Animalia |
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Ast | Chordata |
Sub-Embr. | Wirbeltiere |
Infra-embr. | Gnathostomata |
Super Klasse | Tetrapoda |
Taxa mit niedrigerem Rang
Die Amphibien ( Amphibien ), früher " Frösche ", sind eine Klasse von Wirbeltier- Tetrapoden . Sie werden im Allgemeinen als eine Gruppe definiert, die "alle nicht amniotischen Tetrapoden " umfasst. Der Zweig der Zoologie, der sie untersucht (sowie " Reptilien "), ist die Herpetologie , genauer gesagt die Batrachologie, aus dem griechischen Batrachos , Frosch, der ihnen speziell gewidmet ist.
Amphibien leben in einer Vielzahl von Lebensräumen , aber die meisten Arten sind gern Ökosysteme Land-, Süßwasser- oder Baum. Amphibien beginnen ihr Leben normalerweise als Wasserlarve, die sich später in eine endgültige adulte Form verwandelt. Einige Arten führen diese Metamorphose jedoch nicht durch, indem sie die Larven während ihres gesamten Lebens verbleiben und sich somit vermehren ( Neotenie ) oder vorher die Miniaturform eines Erwachsenen annehmen Schraffur. Die Larve hat eine vollständig aquatische Lebensweise und atmet durch Kiemen, während der Erwachsene Lungen hat und im Freien atmet. Amphibien nutzen ihre Haut als sekundäre Atemoberfläche, und einige Arten kleiner Salamander und Landfrösche atmen sogar ausschließlich durch die Haut und haben keine Lunge. Sie haben eine Reihe von Ähnlichkeiten mit Reptilien , aber letztere sind Amnioten, die wie Vögel und Säugetiere kein Wasser benötigen, um sich zu vermehren. Amphibien benötigen chemisch unverschmutztes Wasser für ihre Fortpflanzung und die Gesundheit ihrer durchlässigen Haut, was sie zu guten ökologischen Indikatoren macht. In den letzten Jahrzehnten ist die Bevölkerungszahl weltweit aufgrund der Umweltverschmutzung und der Ausbreitung von Hefeinfektionen dramatisch zurückgegangen .
Die ersten Amphibien traten zu Beginn des Devon unter sarkopterygischen "Fischen" auf , die mit Lungen und Knochenflossen versehen waren, Organen, die an eine regelmäßige und längere Exposition in den Wattflächen von Flussmündungen , Deltas und anderen paralischen Umgebungen angepasst waren . Sie diversifizierten sich und wurden während des Karbon- und des frühen Perms zur vorherrschenden Gruppe unter den Landwirbeltieren , bevor sie durch Amnioten ersetzt wurden, deren Entwicklung das Verschwinden vieler Amphibienlinien im Verlauf des Massensterbens ausnutzte . Nur die Vorfahren der Lissamphibian- Unterklasse , kleiner und weniger vielfältig, haben bis heute überlebt.
Die drei modernen Amphibienordnungen sind Anurane (Frösche und Kröten), Urodelen (Molche und Salamander) und Gymnophiones (Cecilies). Die Gesamtzahl der bekannten Amphibienarten beträgt rund 7.000, von denen fast 90% Frösche sind (im Vergleich zu Säugetieren : rund 5.000 Arten). Die kleinste Amphibie (und das kleinste Landwirbeltier) der Welt ist ein Neuguinea- Frosch , Paedophryne amauensis, der nur 7,7 mm misst . Die größte lebende Amphibie ist der chinesische Riesensalamander ( Andrias davidianus ) mit 1,8 m Länge, jedoch weit unterhalb der 9 m von Prionosuchus , einer ausgestorbenen Art, die während des Perms in Brasilien lebte , oder der 7 m des Brachyopoiden von 'Alweynskop in Lesotho , die im späten Trias und frühen Jura lebten .
Laut der 2019 veröffentlichten Roten Liste der IUCN sind 40% der 8.100 gelisteten Amphibienarten gefährdet.
Unter den Wirbeltieren ist die Tetrapoden- Superklasse in vier Klassen unterteilt, darunter Reptilien, Vögel und Säugetiere, Amnioten , deren Eier vom Weibchen getragen oder gelegt werden und durch mehrere Membranen geschützt sind, von denen einige undurchlässig sind. Da ihre Eier diese Membranen nicht haben, benötigen Amphibien die aquatische Umgebung, um Eier zu legen und ihre Fortpflanzung durchzuführen, selbst wenn einige Arten verschiedene Strategien entwickelt haben, um ihre Larven zu schützen oder sogar das aquatische Larvenstadium zu vermeiden, in dem sie anfällig sind. . Es findet normalerweise eine Paarung statt, aber ohne innere Befruchtung verschüttet das Männchen sein Sperma auf die Eier, wenn das Weibchen liegt. Es gibt jedoch Ausnahmen wie die meisten Salamander , Amphibien in der Größenordnung der Urodelen, bei denen das Weibchen nach innerer Befruchtung die Embryonen und Larven in seinem Genitaltrakt hält (Fall von Viviparität ). Derzeit gibt es keine Amphibien in Meeresumgebungen, mit Ausnahme seltener Frösche, die im Brackwasser der Mangrove leben . An Land bevorzugen Amphibien feuchte Lebensräume, weil sie verhindern müssen, dass ihre Haut austrocknet.
Die kleinste Amphibie und das kleinste Wirbeltier der Welt ist ein 2012 entdeckter Frosch Microhylidae aus Neuguinea , Paedophryne amauensis . Er misst durchschnittlich 7,7 mm und gehört zu einer Gattung, die vier der zehn kleinsten Froscharten der Welt enthält. Die größte lebende Amphibie ist bis zu 1,8 m lang. Dies ist der chinesische Riesensalamander ( Andrias davidianus ), das als seine Vorfahren viel kleiner bleibt, von denen die größten, Prionosuchus , ein Krokodil-ähnliche temnospondyle wohnhaft in Brasilien , 9 war m lang und ist verschwunden. Es gibt 270 Mio. Jahre in die Mitte des Perm.
Amphibien gelten als "kaltblütige" Tiere, weil sie poikilotherm sind, dh ihre Körpertemperatur nicht regulieren können und daher von äußeren thermischen Bedingungen abhängig sind. Wie bei Reptilien wird ihre Thermoregulation durch Heliothermie oder Thigmothermie sichergestellt . Ihr Grundstoffwechsel ist gering und daher ihr Nahrungsmittel- und Energiebedarf gering. Im Erwachsenenstadium haben sie Tränenkanäle und bewegliche Augenlider , und die meisten Arten haben Ohren, die Vibrationen in der Luft oder im Boden wahrnehmen können. Sie haben eine muskulöse Zunge, die bei vielen Arten hervorsteht . Moderne Amphibien haben vollständig verknöcherte Wirbel und echte Gelenke. Ihre Rippen sind normalerweise sehr kurz und sogar mit den Wirbeln verwachsen. Ihre Schädel sind breit und kurz und oft unvollständig verknöchert. Ihre Haut enthält wenig Keratin und ist bis auf einige Cecilien frei von Schuppen. Die Haut enthält viele Schleimdrüsen und bei einigen Arten giftproduzierende Drüsen. Das Herz der Amphibien hat drei Kammern, zwei Vorhöfe und einen Ventrikel. Sie haben eine Blase und stickstoffhaltige Abfälle werden hauptsächlich in Form von Harnstoff ausgeschieden . Die meisten Amphibien legen ihre Eier in Wasser und haben Wasserlarven, die sich in terrestrische Erwachsene verwandeln. Amphibien atmen, indem sie Luft durch ihre Nasenlöcher in die bukkopharyngeale Region ziehen . Dann werden ihre Nasenlöcher blockiert und Luft wird infolge der Kontraktion des Rachens in die Lunge geleitet. Sie vervollständigen ihre Atmung durch Gasaustausch durch ihre dünne Haut, die reich vaskularisiert und oft mit Schleim bedeckt ist , wodurch sich das Gas auflösen kann.
Die drei Hauptgruppen der heute lebenden Amphibien sind sehr unterschiedlich, sowohl in ihrer Lebensweise als auch in ihrem Aussehen.
Die Ordnung von Anoura (aus dem Lateinischen eine Bedeutung "ohne" und aus dem Altgriechischen oura, was "Schwanz" bedeutet) umfasst Frösche und Kröten. Sie haben normalerweise lange Hinterbeine unter dem Körper, kürzere Vorderbeine, vernetzte Zehen ohne Krallen, keine Schwänze, große Augen und feuchte Drüsenhaut. Mitglieder dieser Ordnung, die eine glatte Haut haben, werden üblicherweise als Frösche bezeichnet, während solche mit Warzenhaut als Kröten bezeichnet werden. Der Unterschied zwischen Fröschen und Kröten beruht nicht auf dem offiziellen taxonomischen Charakter, und es gibt viele Ausnahmen von dieser Regel. Mitglieder der Familie der Bufonidae sind als "wahre Kröten" bekannt. Frösche können über 30 Zentimeter groß sein wie der Goliath-Frosch ( Conraua goliath ) in Westafrika, aber auch sehr klein wie Paedophryne amauensis und seine 7,7 Millimeter, die 2012 erstmals in Papua-Neuguinea beschrieben wurden und auch das kleinste bekannte Wirbeltier sind in der Welt. Obwohl die meisten Arten mit feuchten Lebensräumen in Verbindung gebracht werden, haben sich einige darauf spezialisiert, in Bäumen oder in Wüsten zu leben. So kommen Anurane mit Ausnahme der Polarregionen auf der ganzen Welt vor.
Die Ordnung Anurans ist in drei Unterordnungen unterteilt, die von der wissenschaftlichen Gemeinschaft weithin anerkannt werden, aber die Beziehungen zwischen einigen Familien bleiben unklar. Zukünftige molekulare Studien sollten neue Informationen über ihre evolutionären Beziehungen liefern. Die Unterordnung Archaeobatrachia umfasst vier Familien primitiver Frösche: Ascaphidae , Bombinatoridae , Discoglossidae und Leiopelmatidae , die einige unterschiedliche Merkmale aufweisen und im Vergleich zu anderen Froschlinien wahrscheinlich paraphyletisch sind. Die sechs Familien der evolutionär fortgeschritteneren Mesobatrachia-Unterordnung sind die Megophryidae , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae , Rhinophrynidae und ausschließlich aquatische Pipidae . Diese Familien weisen Merkmale auf, die zwischen den beiden anderen Unterordnungen liegen. Die Unterordnung Neobatrachia ist bei weitem die größte und umfasst andere moderne Froschfamilien, einschließlich der häufigsten Arten. 96% der mehr als 5.000 heutigen Froscharten sind Neobatrachien.
Die Ordnung der Caudata (vom lateinischen Cauda, was "Schwanz" bedeutet), auch Urodela genannt, besteht aus Salamandern und Molchen , ist sehr abhängig von der aquatischen Umgebung, sie haben einen länglichen Körper, einen langen Schwanz und vier kleine Beine. Diese Tiere sehen aus wie Eidechsen, sind aber nicht mehr mit Eidechsen verwandt als mit Säugetieren. Salamander haben keine Krallen, keine schuppenlose, glatte oder knollige Haut und vertikal abgeflachte Schwänze. Ihre Größe variiert zwischen 20 mm für Thorius pennatulus , eine in Mexiko lebende Art , und 1,8 m für den chinesischen Riesensalamander ( Andrias davidianus ). Salamander kommen in der gesamten holarktischen Region der nördlichen Hemisphäre vor. Die Familie der Plethodontidae kommt auch in Mittel- und Südamerika nördlich des Amazonasbeckens vor . Mitglieder mehrerer Familien von Salamandern sind neotenisch geworden und vollenden niemals ihre Metamorphose oder behalten Larvenmerkmale bei, wenn sie reifen. Die meisten Salamander sind weniger als 6 Zoll lang. Sie können terrestrisch und aquatisch sein, und viele Arten wechseln das ganze Jahr über zwischen diesen beiden Lebensräumen. An Land verbringen sie den größten Teil des Tages versteckt unter einem Felsen, einem umgestürzten Ast oder in dichter Vegetation und kommen nachts heraus, um sich von Würmern, Insekten und anderen Wirbellosen zu ernähren.
Die Unterordnung Cryptobranchoidea umfasst die primitiven Salamander. Eine Reihe von Cryptobranchid-Fossilien wurde gefunden, aber es sind heute nur drei Arten bekannt, der chinesische Riesensalamander ( Andrias davidianus ), der japanische Riesensalamander ( Andrias japonicus ) und das Menopoma ( Cryptobranchus alleganiensis ) in Nordamerika. Diese großen Amphibien behalten im Erwachsenenstadium mehrere Larvenmerkmale bei: Kiemenschlitze sind vorhanden und die Augen haben keine Lider. Sie zeichnen sich durch ihre Fähigkeit aus, durch Absaugen zu fressen und auf der einen oder anderen Seite des Unterkiefers eine Vertiefung zu erzeugen. Das Männchen gräbt das Nest, fordert das Weibchen auf, seine Eier hineinzulegen, und behält sie. Sie atmen nicht nur durch die Lunge, sondern auch durch die vielen Falten ihrer dünnen Haut, die oberflächennahe Kapillaren aufweisen.
Die Unterordnung Salamandroidea besteht aus weiterentwickelten Salamandern. Sie unterscheiden sich von Kryptobranchiden durch ihren mit dem Unterkiefer verschmolzenen preartikulären Knochen und durch ihre Praxis der inneren Befruchtung. Bei Salamandroidea legt das Männchen ein Bündel Sperma, das Spermatophor, ab , und das Weibchen nimmt es auf und führt es in seine Kloake ein, wo das Sperma aufbewahrt wird, bis die Eier gelegt sind. Die größte Familie in dieser Gruppe sind die Plethodontidae, die lungenlosen Salamander, die 60% aller Salamanderarten ausmachen. Die Salamandridae-Familie umfasst echte Salamander und Mitglieder der Pleurodelinae-Unterfamilie werden "Molche" genannt.
Die dritte Unterordnung, Sirenoidea , hat vier Arten in ihrer einzigartigen Familie Sirenidae. Mitglieder dieser Ordnung sind aalähnliche aquatische Salamander , ohne Hinterbeine und mit reduzierten Vorderbeinen. Einige ihrer Eigenschaften sind primitiv, während andere weiter fortgeschritten sind. Die Befruchtung scheint äußerlich zu sein, da Männer nicht über die von Salamandriden zur Herstellung von Spermatophoren verwendeten Kloakendrüsen verfügen und Frauen keine Spermatheken zur Spermienlagerung haben. Trotzdem werden die Eier einzeln gelegt, ein Verhalten, das der äußeren Befruchtung nicht sehr förderlich ist.
Die Reihenfolge der Gymnophiona (griechisch gymnos „nackt“ und bedeutet ophis Bedeutung „Schlange“), auch Apoda (Latein genannt an- Mittel „ohne“ und den griechischen poda bedeutet „Füße“), mit den caecilians. Es sind lange, zylindrische Tiere ohne Beine, die oberflächlich Schlangen und Würmern ähneln . Die Erwachsenen sind zwischen 8 und 75 cm lang, mit Ausnahme von Caecilia thompsoni, die eine Länge von 150 cm erreichen kann. Die Haut von Cecilia hat eine große Anzahl von Querfalten und ist bei einigen Arten mit winzigen Hautschuppen bedeckt . Sie haben rudimentäre Augen, die mit Haut bedeckt sind und deren Funktion sich wahrscheinlich darauf beschränkt, Unterschiede in der Lichtintensität zu erkennen. Sie haben auch ein Paar kleiner Tentakel in der Nähe des Auges, die sich ausbreiten können und taktile und olfaktorische Funktionen haben. Die meisten Cecilies leben unterirdisch in Galerien, die in feuchten Böden, in verrottendem Holz oder unter Pflanzenresten gegraben wurden, aber einige sind aquatisch. Die meisten Arten legen ihre Eier unter die Erde und sobald die Larven schlüpfen, bewegen sie sich zum nächsten Wasserpunkt. Andere Arten tragen die Eier, und die Metamorphose findet statt, bevor sie schlüpfen. Schließlich bringen seltenere Arten Jungtiere zur Welt, die sie im Eileiter mit Drüsensekreten füttern . Cecilies kommen in den Tropen Afrikas, Asiens, Mittelamerikas und Südamerikas vor.
Die integumentäre Struktur der Haut von Amphibien weist bestimmte Merkmale auf, die mit denen anderer Landwirbeltiere gemeinsam sind. Somit hat ihre Haut stark keratinisierte äußere Schichten und erneuert sich periodisch durch einen Häutungsprozess, der von der Hypophyse und der Schilddrüse gesteuert wird . Warzen sind besonders bei Kröten häufig. Im Gegensatz zu Säugetieren und Vögeln, deren Haut in kleinen Flecken erneuert wird, häuten sich Amphibien, indem sie in regelmäßigen Abständen gleichzeitig die gesamte äußere Hautschicht ablösen. Das Intervall zwischen zwei Moults variiert je nach Art. Sie essen diese Mauser oft danach. Cecilia unterscheidet sich von anderen Amphibien durch ihre in die Dermis eingebetteten Hautschuppen zwischen den Hautfurchen. Diese Schuppen haben eine vage Ähnlichkeit mit denen von Knochenfischen. Eidechsen und einige Frösche haben ähnliche Knochenplatten in der Dermis, aber dies ist ein Beispiel für evolutionäre Konvergenz , wobei sich ähnliche Strukturen unabhängig voneinander in verschiedenen Abstammungslinien von Wirbeltieren entwickelt haben.
Die Haut von Amphibien ist wasserdurchlässig. Der Gasaustausch kann durch die Haut stattfinden, wodurch Erwachsene atmen können, ohne an die Wasseroberfläche zu steigen, und am Boden von Teichen oder Teichen überwintern können. Um zu verhindern, dass ihre dünne, zerbrechliche Haut austrocknet, haben Amphibien Schleimdrüsen entwickelt, die sich hauptsächlich an Kopf, Rücken und Schwanz befinden. Die von diesen produzierten Sekrete helfen ihnen, die Haut feucht zu halten. Darüber hinaus haben die meisten Amphibienarten Drüsen, die böse oder giftige Substanzen absondern. Einige von Amphibien produzierte Toxine können für den Menschen tödlich sein, während andere nur geringe Auswirkungen haben. Die wichtigsten giftproduzierenden Drüsen, die Parotiden , produzieren ein Neurotoxin , Bufotoxin . Sie befinden sich hinter den Ohren von Kröten, auf dem Rücken von Fröschen, hinter den Augen von Salamandern und auf der Oberseite von Cecilia.
Die Hautfarbe von Amphibien hängt von drei Schichten von Pigmentzellen ab, die als Chromatophore bezeichnet werden . Diese drei Zellschichten umfassen Melanophore (die die tiefste Schicht einnehmen), Guanophore (die eine Zwischenschicht bilden und viele Körnchen enthalten und eine blaugrüne Farbe erzeugen) und Lipophore (gelb, die äußerste Schicht). Die meisten Arten nehmen Farben an, die es ihnen ermöglichen, sich in ihre Umgebung einzufügen. Einige von ihnen sind sogar in der Lage, ihre Färbung je nach Umgebung, in der sie sich entwickeln, wie Chamäleons, jedoch auf weniger ausgeprägte Weise zu ändern. Diese Farbänderung wird durch Hormone ausgelöst, die von der Hypophyse ausgeschüttet werden , basierend auf Informationen, die von den Augen bereitgestellt werden. Im Gegensatz zu knöchernen Fischen gibt es keine direkte Kontrolle des Nervensystems über Pigmentzellen, und dies führt zu einer langsameren Farbänderung als bei Fischen. Hell gefärbte Haut zeigt normalerweise an, dass die Art giftig ist und dient als Warnung für Raubtiere.
Im Jahr 2017 entdeckten Forscher der Universität von Buenos Aires den ersten fluoreszierenden Frosch ( Hypsiboas punctatus ), der nur bei Amphibien vorkommt, während sie seine Pigmentierung untersuchten. Bei Tageslicht hat dieser Frosch grüne, gelbe oder rote Farben, wird aber von einem ultravioletten Strahl beleuchtet und beginnt intensiv zu leuchten, eine blaugrüne Farbe. Andererseits hat es fluoreszierende Moleküle, die noch nie bei Tieren beobachtet wurden. Diese werden in seinen konzentrierten lymphatischen Geweben , in seiner Haut und in seinen Drüsensekreten .
Das Skelett der Amphibien ähnelt stark dem anderer Tetrapoden. Tatsächlich haben sie alle vier Gliedmaßen, mit Ausnahme der Cecilias und einiger Arten von Salamandern mit reduzierten oder fehlenden Gliedmaßen. Die Knochen sind hohl und leicht. Der Bewegungsapparat ist robust, damit er Kopf und Körper stützen kann. Der Schultergürtel wird von Muskeln gestützt, und der gut entwickelte Beckengürtel ist durch ein Paar Rippen, die mit dem Kreuzbein verbunden sind, am Skelett befestigt . Das Ilion neigt sich nach vorne und der Körper wird nahe am Boden gehalten, was bei Säugetieren nicht der Fall ist.
Bei den meisten Amphibien hat das Vorderbein vier Ziffern und das Hinterbein fünf, aber keine hat Krallen. Einige Salamanderarten haben weniger Zehen, und die aalähnlichen Amphiuma haben winzige Beine. Sirenoidea, aquatische Salamander, haben stämmige Vorderbeine, aber keine Hinterbeine. Cecilies haben keine Beine. Sie entwickeln sich in ihren Galerien wie Regenwürmer durch Muskelkontraktionen entlang ihres Körpers. Auf der Oberfläche des Bodens oder im Wasser bewegen sie sich wellenförmig.
Bei Fröschen sind die Hinterbeine größer als die Vorderbeine, ein Merkmal, das besonders bei Arten ausgeprägt ist, die sich hauptsächlich durch Springen oder Schwimmen bewegen. Arten, die sich beim Gehen bewegen, haben Hinterbeine entwickelt, und Gräber haben meist kurze Gliedmaßen und einen breiten Körper. Die Füße können eine Vielzahl von Anpassungen des Lebensstils aufweisen, z. B. zum Schwimmen geeignete Schwimmhäute, große selbstklebende Saugnäpfe zum Klettern und keratinisierte Tuberkel an den Hinterbeinen zum Graben (Frösche graben sich normalerweise durch Sichern in den Boden). Bei den meisten Salamandern sind die Gliedmaßen kurz, mehr oder weniger gleich lang und senkrecht zum Körper. Beim Gehen an Land bewegt sich der Schwanz von einer Seite zur anderen und kann als Pendel verwendet werden, insbesondere zum Klettern. In ihrem normalen Gang bewegen sie sich wie ihre Vorfahren, die Osteichthyans, jeweils um eine Pfote vorwärts. Einige Salamander der Gattung Aneides und einige Plethodontidae klettern auf Bäume und haben lange Gliedmaßen, große Saugnäpfe und einen Greifschwanz. Bei aquatischen Salamandern und Froschkaulquappen hat der Schwanz Rücken- und Bauchflossen und bewegt sich von einer Seite zur anderen, so dass sich das Tier selbst antreiben kann. Erwachsene Frösche haben keinen Schwanz, und der von Cecilia ist sehr kurz.
Salamander können ihre Schwänze zur Verteidigung benutzen und einige Arten lassen sie für eine Ablenkung hinter sich, wobei der Schwanz weiter zuckt und entkommt. Dieses Verhalten wird als Autotomie bezeichnet . Dies ist bei bestimmten Arten von Plethodontidae der Fall, bei denen sich der Schwanz leicht ablösen lässt. Schwanz und Gliedmaßen können regeneriert werden. Andererseits regenerieren sich die Glieder erwachsener Frösche im Gegensatz zu denen ihrer Kaulquappen nicht.
Amphibien haben ein Larvenstadium und ein Erwachsenenstadium mit unterschiedlichen Kreislaufsystemen. In der Larve ähnelt die Zirkulation der eines Fisches, und das Herz, das aus zwei Kompartimenten besteht, sendet das Blut zu den Kiemen, wo es mit Sauerstoff angereichert wird, bevor es durch den Rest des Körpers fließt und zum Herzen zurückkehrt und nur eine Schleife bildet . Bei Erwachsenen verlieren Amphibien, insbesondere Frösche, ihre Kiemen und entwickeln Lungen. Ihr Herz besteht aus einem einzelnen Ventrikel und zwei Vorhöfen . Wenn sich der Ventrikel zusammenzieht, wird sauerstofffreies Blut durch die Lungenarterie in die Lunge gepumpt , dann setzen sich die Kontraktionen fort und senden das sauerstoffhaltige Blut an den Rest des Körpers. Die Vermischung von sauerstoffhaltigem und nicht sauerstoffhaltigem Blut wird durch die Anatomie der Kammern minimiert.
Das Nervensystem ähnelt dem anderer Wirbeltiere, mit einem zentralen Gehirn, Rückenmark und Nerven im ganzen Körper. Das Gehirn von Amphibien ist weniger gut entwickelt als das von Reptilien, Vögeln und Säugetieren, aber es ähnelt in Morphologie und Funktion dem eines Fisches. Es besteht aus einem Telencephalon , einem Mittelhirn und einem Kleinhirn gleicher Größe. Das Telencephalon empfängt sensorische Signale für den Geruch im Riechlappen und das Sehen im optischen Lappen und ist auch das Zentrum des Verhaltens und Lernens. Das Kleinhirn steuert die Muskelkoordination und die Medulla oblongata reguliert bestimmte Organfunktionen, einschließlich Herzfrequenz und Atmung. Das Gehirn sendet Signale über das Rückenmark und die Nerven, um die Aktivität im Rest des Körpers zu regulieren. Die Zirbeldrüse , von der bekannt ist, dass sie den Schlaf reguliert, produziert die Hormone, die am Winterschlaf und der Ästhetisierung von Amphibien beteiligt sind.
Kaulquappen haben eine seitliche Linie , wie ihre Vorfahren die Fische, aber sie ist bei erwachsenen terrestrischen Amphibien verschwunden. Einige Cecilia haben Elektrorezeptoren , mit denen sie Objekte um sich herum lokalisieren können, wenn sie in Wasser getaucht sind. Die Ohren sind bei Fröschen gut entwickelt. Es gibt kein Außenohr, aber ein großes Trommelfell befindet sich direkt hinter dem Auge. Es vibriert und der Schall wird durch einen einzelnen Knochen, den Steigbügel, zum Innenohr übertragen. Auf diese Weise sind nur hochfrequente Geräusche wie Paarungsrufe zu hören. Geräusche mit niedrigerer Frequenz können durch einen anderen Mechanismus erkannt werden: Spezielle Haarzellen namens Papilla Amphibiorum im Innenohr können diese Geräusche erkennen. Ein weiteres Merkmal, das nur für Frösche und Salamander gilt, ist der angrenzende Columella-Operculum-Komplex der Hörkapsel, der es den Tieren ermöglicht, die Schwingungen der Luft oder des Bodens zu spüren. Die Ohren von Salamandern und Caecilias sind weniger entwickelt als die von Fröschen, und diese Arten können im Allgemeinen nicht über Geräusche kommunizieren.
Die Augen von Kaulquappen haben keine Lider, aber sie unterliegen zum Zeitpunkt der Metamorphose verschiedenen Veränderungen: Die Hornhaut nimmt eine Kuppelform an, die Linse flacht ab und die Augenlider und die dazugehörigen Drüsen und Kanäle erscheinen. Die Augen von Erwachsenen liegen zwischen denen von Wirbellosen und denen anderer weiterentwickelter Wirbeltiere. Sie ermöglichen das Sehen von Farben und Schärfentiefe. Die Netzhaut besteht aus Stabzellen, die für einen weiten Wellenlängenbereich empfindlich sind .
Viele Amphibien greifen nach ihrer Beute, indem sie ihre langen, klebrigen Zungen nach ihnen werfen, bevor sie sie mit den Kiefern packen. Einige schlucken ihre Beute, indem sie den Kopf mehrmals schnell nach vorne bewegen, um die Nahrung mit ihrer Trägheit in Richtung Mundrücken zu bringen. Die meisten Amphibien schlucken ihre Beute ganz, ohne zu kauen, und haben daher große Bäuche, um diese Beute aufzunehmen. Die Speiseröhre ist kurz, mit Zilien ausgekleidet und mit Schleim bedeckt, der von den Drüsen im Mund und im Rachen produziert wird , wodurch die Nahrung leichter in den Magen gelangen kann. Ihre Mägen produzieren Chitinase , ein Enzym , das bei der Verdauung der chitinhaltigen Nagelhaut von Arthropoden hilft .
Amphibien haben eine Blase , Bauchspeicheldrüse , Leber und Gallenblase . Die Leber ist normalerweise groß mit zwei Lappen. Da es Glykogen und Fette speichert , variiert seine Größe von Saison zu Saison, je nachdem, ob diese Reserven aufgebaut oder genutzt werden. Fettgewebe ist ein weiterer Energiespeicher für Amphibien und befindet sich im Bauch, unter der Haut und bei einigen Salamandern im Schwanz.
Amphibien haben zwei Nieren im hinteren Teil der Bauchhöhle. Ihre Funktion besteht darin, das Blut zu filtern, um Stoffwechselabfälle zu extrahieren und den Urin durch die Harnleiter zur Blase zu transportieren, wo er gespeichert wird, bevor er regelmäßig durch die Kloake evakuiert wird. Larven scheiden wie Erwachsene aquatischer Arten Stickstoff in Form von Ammoniak in großen Mengen verdünnten Urins aus, während terrestrische Arten, die Wasser sparen müssen, Stickstoff in Form von Harnstoff ausscheiden, einem weniger toxischen Produkt, das konzentriert und gespeichert werden kann. Einige Laubfrösche mit eingeschränktem Zugang zu Wasser scheiden ihre Stoffwechselabfälle in Form von Harnsäure aus.
Die Larven zeichnen sich hauptsächlich durch ihre Astatmung aus, während die Erwachsenen eine Lungenatmung haben .
Im Vergleich zu Amnioten sind die Lungen von Amphibien primitiv, mit wenigen inneren Trennwänden und großen Alveolen , und daher ist die Diffusionsrate von Sauerstoff in das Blut relativ langsam. Die Luftversorgung der Lunge erfolgt durch Absaugen durch den Mund. Die meisten Amphibien sind jedoch in der Lage, Gas in Wasser oder Luft durch ihre Haut auszutauschen. Damit diese Hautatmung funktioniert, ist die Hautoberfläche stark vaskularisiert und muss feucht gehalten werden, damit Sauerstoff mit einer ausreichend hohen Geschwindigkeit diffundieren kann. Da die Sauerstoffkonzentration im Wasser sowohl bei niedriger Temperatur als auch bei hohem Durchfluss zunimmt, können aquatische Amphibien unter diesen Bedingungen in erster Linie auf die Hautatmung angewiesen sein, ebenso wie der Titicacasee-Frosch ( Telmatobius culeus ) und der Menopoma- Salamander . Unter freiem Himmel, wo der Sauerstoff stärker konzentriert ist, können sich einige kleine Arten nur auf den Hautgasaustausch zum Atmen verlassen. Der bekannteste Fall sind die Salamander der Plethodontidae- Familie , die weder Lungen noch Kiemen haben. Amphibien weisen alle im Larvenstadium Kiemen auf, und einige aquatische Salamander behalten sie in ihrer erwachsenen Form.
Um sich zu vermehren, benötigen Amphibien frisches Wasser, obwohl einige ihre Eier auf den Boden legen, da sie verschiedene Mittel entwickelt haben, um sie auf einem ausreichenden Feuchtigkeitsniveau zu halten. Einige (z. B. Fejervarya raja ) können in Brackwasser leben , aber keine Amphibie ist wirklich marine. Es wurden jedoch einige Sonderfälle von Amphibienpopulationen beobachtet, die Salzwasser besiedeln. Dies war 2010 im Schwarzen Meer mit der natürlichen Hybride Pelophylax esculentus der Fall .
Mehrere hundert Froscharten, die aus derselben evolutionären Strahlung stammen (darunter insbesondere der Eleutherodactylus , die Platymantines des Pazifiks, die Microhylidae von Ozeanien und verschiedene Arten tropischer Frösche), benötigen kein Wasser, um sich zu vermehren. Fast alle diese Frösche leben in tropischen Regenwäldern und haben kein Larvenstadium: Miniaturversionen des Erwachsenen schlüpfen direkt aus ihren Eiern, die das Kaulquappenstadium durchlaufen, während sie sich noch im Ei befinden. Der Erfolg ihrer Reproduktion hängt dann von der Niederschlagsmenge ab und davon, ob sie mit dem Zeitpunkt der Reproduktion zusammenfällt.
In den Tropen brüten das ganze Jahr über viele Amphibien. In gemäßigten Regionen ist die Brut saisonabhängig und erfolgt normalerweise im Frühjahr, da sie durch zunehmende Tageslänge, steigende Temperaturen oder starke Niederschläge ausgelöst wird. Experimente haben gezeigt, wie wichtig die Temperatur für die Auslösung der Fortpflanzung ist, aber in ariden Regionen ist es oft ein Sturm, der sie verursacht. Bei Anuranen kommen Männchen normalerweise vor Weibchen an Brutstätten an, und ihre Lieder stimulieren den weiblichen Eisprung und die Sexualhormonproduktion bei unreifen Männchen.
Bei Cecilies erfolgt die Befruchtung intern, wobei das Männchen sein Phallodeum in die Kloake des Weibchens einführt . Die Müller-Drüsen in der Kloake von Männern scheiden eine Flüssigkeit aus, die der von den Prostata-Drüsen von Säugetieren produzierten ähnelt und zum Transport und zur Ernährung von Spermien verwendet wird. Die Befruchtung erfolgt wahrscheinlich im Eileiter.
Die Mehrheit der Salamander praktiziert auch innere Befruchtung. Bei den meisten von ihnen lagert das Männchen ein Spermatophor (kleine Packung Sperma) auf einem gallertartigen Zapfen, auf dem Boden oder in Wasser ab. Die Frau greift mit den Lippen ihrer Senkgrube nach der Samenpackung und schiebt sie in die Öffnung. Die Spermien erreichen dann die Spermatheca oben auf der Kloake und bleiben dort bis zum Eisprung, der einige Monate später stattfinden kann. Werbeanzeigen und Methoden des Spermatophorentransfers variieren zwischen den Arten. In einigen Fällen kann das Spermatophor direkt in die Kloake des Weibchens eingebracht werden, während in anderen Fällen das Weibchen zum Spermatophor geführt oder in einer Umarmung gehalten werden kann, die als Amplexus bezeichnet wird . Einige primitive Salamander der Familien Sirenidae , Hynobiidae und Cryptobranchidae üben die äußere Befruchtung auf die gleiche Weise wie Frösche aus, wobei das Weibchen ihre Eier in Wasser legt und das Männchen sein Sperma auf die Eimasse abgibt .
Frösche verwenden mit wenigen Ausnahmen eine externe Befruchtung. Das Männchen ergreift das Weibchen mit seinen Vorderbeinen entweder in Höhe der Vorderbeine oder in Höhe der Hinterbeine, selbst bei Epipedobates tricolor um den Hals. Sie bleiben in dieser Position, ihre Senkgruben sind nicht weit voneinander entfernt, und während das Weibchen die Eier legt, bedeckt das Männchen sie mit seinem Sperma. Raue Schwielen an den Beinen des Mannes ermöglichen mehr Grip, um diese Position lange genug beizubehalten. Oft sammelt und hält das Männchen die Eimasse und bildet mit seinen Hinterbeinen eine Art Korb. Oophaga granulifera ist eine Ausnahme, da das Männchen und das Weibchen ihre Senkgruben gut zusammenstellen, aber in entgegengesetzte Richtungen weisen und gleichzeitig Eier und Sperma freisetzen. Ascaphus truei verwendet die innere Befruchtung. Nur Männchen haben einen "Schwanz", der eine Erweiterung der Kloake darstellt und zur Befruchtung des Weibchens verwendet wird. Dieser Frosch lebt in schnell fließenden Flüssen und die innere Befruchtung verhindert, dass Spermien vor der Befruchtung von der Strömung weggespült werden. Das Sperma kann bis zum nächsten Frühjahr in mit dem Eileiter verbundenen Aufbewahrungsröhrchen aufbewahrt werden.
Die Dauer der Fortpflanzungszeit variiert je nach Art. In der Regel dauert es ziemlich lange, bis die Männchen allmählich an Brutstätten ankommen, wo sich die ersteren in einem Gebiet niederlassen und singen, während andere auf die Freilassung eines Gebiets warten. Nach und nach kommen die Weibchen, wählen einen Partner und legen ihre Eier. Wenn sie gehen, wechselt das Territorium den Besitzer und so weiter, bis keine Weibchen mehr zu den Brutstätten kommen, was das Ende markiert. Andere Arten haben eine viel kürzere Fortpflanzungszeit mit ausgeprägterer Aktivität. Dazu gehören grabende Arten, die in ariden Regionen leben, die nach starken Regenfällen entstehen und sich an einer Brutstätte versammeln. Tiere fühlen sich vom Lied des ersten Mannes angezogen, der einen geeigneten Ort findet, wie eine Pfütze, die sich in jeder Regenzeit an derselben Stelle bildet. Die versammelten Frösche können unisono anrufen und es kommt zu hektischen Aktivitäten, wobei die Männchen sich bemühen, sich mit den Weibchen zu paaren, die normalerweise weniger zahlreich sind.
Die meisten Amphibien verwandeln sich, ein Prozess signifikanter morphologischer Veränderungen nach der Geburt. Während der klassischen Amphibienentwicklung werden die Eier in Wasser gelegt und die Larven an einen aquatischen Lebensstil angepasst. Frösche, Kröten und Salamander treten als Larven mit äußeren Kiemen aus dem Ei hervor. Die Metamorphose von Amphibien wird durch die Konzentration von zwei antagonistischen Hormonen im Blut reguliert, Thyroxin , das die Metamorphose stimuliert, und Prolaktin , das der Wirkung von Thyroxin entgegenwirkt. Die Ereignisse der Metamorphose werden durch den Übergang der Konzentration ihrer Hormone über die Schwellenwerte in den verschiedenen Geweben induziert. Da die Embryonalentwicklung hauptsächlich außerhalb des Körpers der Eltern stattfindet, unterliegt sie vielen Anpassungen, die sich aus den Umweltbedingungen ergeben. Kaulquappen haben also eher geile Grate als Zähne und Hautverlängerungen als Flossen. Sie haben auch ein Sinnesorgan, die Seitenlinie, ähnlich der von Fischen. Nach der Metamorphose werden diese Organe unbrauchbar und verschwinden infolge der Zelldegeneration, der sogenannten Apoptose, allmählich . Die Vielfalt der Anpassungen, die mit den Besonderheiten der Umwelt bei Amphibien verbunden sind, ist sehr wichtig, und es müssen noch viele Entdeckungen gemacht werden.
Das Ei von Amphibien ist durch das Vorhandensein einer transparenten gallertartigen Hülle gekennzeichnet, die von den Eileitern abgesondert wird und aus Mukoproteinen und Glykosaminoglykanen besteht . Diese Kapsel ist wasser- und gasdurchlässig und nimmt dramatisch zu, wenn sie Wasser aufnimmt. Die Eizelle wird zuerst sicher im Inneren gehalten, aber in befruchteten Eiern verflüssigt sich die innerste Schicht und ermöglicht dem Embryo, sich frei zu bewegen. Dies gilt auch für Salamander-Eier, auch wenn diese noch nicht befruchtet sind. Die Eier einiger Salamander und der Frösche enthalten einzellige Grünalgen. Dies tritt nach dem Legen der Eier in die gefrorene Hülle ein und kann die Sauerstoffversorgung des Embryos durch Photosynthese verbessern. Es scheint sowohl die Entwicklung von Larven zu beschleunigen als auch deren Mortalität zu verringern. Die meisten Eier enthalten Melanin , ein Pigment, das ihre Temperatur durch Absorption von Licht erhöht und sie vor ultravioletter Strahlung schützt. Cecilies, einige Salamander und Frösche aus der Familie der Plethodontidae , die ihre Eier unter der Erde ablegen, haben unpigmentierte Eier. Beim Waldfrosch ( Rana sylvatica ) ist das Innere des Kugelhaufens des Eies im nördlichsten Teil seines Verbreitungsgebiets bis zu 6 ° C wärmer als seine Umgebung.
Eier können einzeln oder in Gruppen oder sogar in großen Gruppen von kugelförmigen Eiern abgelegt werden, die Flöße oder lange Ketten bilden können. In terrestrischen Caecilia werden die Eier in Gruppen in Höhlen in der Nähe von Bächen gelegt. Der amphibische Salamander Ensatina bindet ähnliche Cluster an Stielen oder Wurzeln unter Wasser. Eleutherodactylus planirostris legt seine Eier in kleinen Gruppen im Boden ab, wo sie sich in etwa zwei Wochen zu Jungfröschen entwickeln, die das Larvenstadium nicht durchlaufen. Physalaemus pustulosus baut ein schwimmendes Moosnest, um seine Eier zu schützen. Sie beginnt mit dem Bau des Floßes, legt dann ihre Eier in die Mitte und bedeckt sie mit einem Schaumstopfen. Der Schaum hat antimikrobielle Eigenschaften. Es wird durch Emulgieren von Proteinen und Lektinen erzeugt, die von der Frau sekretiert werden. Die Pipa pipa Kröte inkubiert Eier, die im Rücken des Weibchens eingebettet sind.
Die Eier von Amphibien werden normalerweise in Wasser gelegt, und die Larven, die aus ihnen schlüpfen, vervollständigen ihre Entwicklung im Wasser und entwickeln sich später zu Erwachsenen, aquatisch oder terrestrisch. Bei einigen Froscharten und den meisten lungenlosen Salamandern (Plethodontidae) ist kein Larvenstadium erkennbar. Die Larven entwickeln sich in den Eiern und treten als Miniatur-Erwachsene auf. Viele Cecilies und einige andere Amphibien legen ihre Eier an Land, und die frisch geschlüpfte Larve windet sich zu einem Wasserloch oder wird zu einem Wasserloch transportiert. Einige Cecilies, der Schwarze Salamander ( Salamandra atra ) und einige Arten von Nectophrynoides sind vivipar . Ihre Larven ernähren sich von Drüsensekreten und entwickeln sich im Eileiter des Weibchens oft über lange Zeiträume. Andere Amphibien außer Cecilia sind ovovivipar . Die Eier werden im oder am Körper der Mutter aufbewahrt, aber die Larven ernähren sich vom Eigelb des Eies, ohne vom Erwachsenen etwas zu essen zu bekommen. Die Larven entstehen je nach Art in verschiedenen Wachstumsstadien, entweder vor oder nach der Metamorphose. Die Kröten der Gattung Nectophrynoides präsentieren all diese Entwicklungsmuster unter ihren Dutzend Vertretern.
AnuransDie Larven von Anuranen sind als Kaulquappen bekannt. Diese haben eine im Allgemeinen ovale und lange Form, einen vertikal abgeflachten Schwanz und sind mit Flossen versehen. Die Larven sind normalerweise vollständig aquatisch, aber die Kaulquappen einiger Arten wie Nannophrys ceylonensis sind semi-terrestrisch und leben zwischen feuchten Felsen. Kaulquappen haben ein knorpeliges Skelett, Kiemen zur Atmung (äußere Kiemen, dann innere Kiemen, wenn sie sich entwickeln), eine Seitenlinie und einen großen Schwanz, den sie zum Schwimmen verwenden. Beim Schlüpfen entwickeln Kaulquappen schnell Kiemenbeutel, die die Kiemen bedecken. Die Lungen entwickeln sich früh und werden als akzessorische Atmungsorgane verwendet, wobei Kaulquappen an die Wasseroberfläche steigen, um an der frischen Luft zu atmen. Einige Arten vervollständigen ihre Entwicklung im Ei und schlüpfen als kleine Frösche. In diesem Fall haben die frisch geschlüpften Tiere keine Kiemen, sondern sehr spezialisierte Hautregionen, durch die die Atmung erfolgt. Während Kaulquappen keine echten Zähne haben, weisen die Kiefer bei den meisten Arten lange parallele Reihen kleiner keratinisierter Strukturen auf, die als Keradonten bezeichnet werden und von einem geilen Schnabel umgeben sind. Die Vorderbeine bilden sich unter den Kiemensäcken und die Hinterbeine werden einige Tage später sichtbar. Kaulquappen sind im Allgemeinen pflanzenfressend und ernähren sich hauptsächlich von Algen, einschließlich Kieselalgen, die durch die Kiemen aus dem Wasser gefiltert werden. Sie sind auch Detritivoren und rühren Sedimente am Grund des Wassers auf, um kleine Fragmente essbarer Materie freizusetzen. Sie haben einen ausreichend langen, spiralförmigen Darm, um diese Lebensmittel zu verdauen. Einige Arten sind im Larvenstadium fleischfressend, und die Kaulquappe frisst Insekten, andere kleinere Kaulquappen und Fische. Die Kaulquappen des Frosches in Kuba ( Osteopilus septentrionalis ) können Kannibalismus praktizieren, wobei junge Kaulquappen mehr Kaulquappen angreifen, während er sich in Metamorphose befindet.
Während der Metamorphose werden schnelle und drastische Veränderungen in der Morphologie und im Lebensstil von Fröschen beobachtet. Der spiralförmige Mund mit seinen geilen Zähnen resorbiert mit dem spiralförmigen Darm. Das Tier entwickelt einen großen Kiefer und seine Kiemen und Kiemensäcke verschwinden. Die Augen und Beine wachsen schnell und eine Zunge erscheint. Das Nervensystem entwickelt sich entsprechend und wir beobachten die Entwicklung des stereoskopischen Sehens und den Verlust der Seitenlinie. All dies kann innerhalb eines Tages oder so geschehen. Einige Tage später wird der Schwanz absorbiert.
UrodelesNach dem Schlüpfen hat die Salamanderlarve normalerweise Augen mit Deckel, Unter- und Oberkieferzähne, drei Paare gefiederter äußerer Kiemen, einen etwas abgeflachten Seitenkörper und einen langen Schwanz mit Rücken- und Bauchflossen. Die Vorderbeine können teilweise entwickelt sein und die Hinterbeine sind bei Arten, die in stehendem Wasser leben, rudimentär, bei Arten, die in fließendem Wasser brüten, möglicherweise etwas stärker entwickelt. Larven von Teichbrutarten haben oft ein Paar Balancer, stäbchenförmige Elemente auf beiden Seiten des Kopfes, die verhindern, dass die Kiemen mit Sedimenten verstopft werden. Die Larven einiger Mitglieder der Gattungen Ambystoma und Dicamptodon verwandeln sich nie vollständig und behalten ihre Larvenmerkmale bei. Der Dunkle Salamander ( Ambystoma gracile ) ist in diesem Fall und kann abhängig von Umweltfaktoren dauerhaft im Larvenzustand bleiben, ein Phänomen, das als Neotenie bezeichnet wird , oder sich in einen Erwachsenen verwandeln. In beiden Fällen kann sich die Art vermehren. Neotenie tritt auf, wenn das Wachstum des Tieres sehr schlecht ist und normalerweise mit ungünstigen Bedingungen wie niedriger Wassertemperatur zusammenhängt, die die Reaktion des Gewebes auf Thyroxin verändern können. Mangel an Nahrung, Mangel an Spurenelementen und starke Konkurrenz durch Kongenere können ebenfalls die Metamorphose hemmen. Der Tigersalamander ( Ambystoma tigrinum ) verhält sich manchmal auch so. Der erwachsene Tigersalamander ist terrestrisch, aber die Larve ist aquatisch und kann sich vermehren, während sie in ihrem Larvenzustand bleibt. Wenn die Bedingungen auf der Erde besonders unwirtlich sind, kann diese Vermehrung von Larven das Überleben einer Population ermöglichen, die sonst ausgestorben wäre. Es gibt ungefähr fünfzehn vollständig neotische Arten von Salamandern, einschließlich Arten der Gattungen Necturus , Proteus und Amphiuma , und es gibt viele Beispiele für fakultative neotische Arten, die diese Strategie unter bestimmten Umweltbedingungen anwenden.
Die lungenlosen Salamander der Familie der Plethodontidae sind terrestrisch und legen eine kleine Anzahl unpigmentierter Eier zwischen die feuchten toten Blätter. Jedes Ei hat einen großen Dottersack und die Larve ernährt sich und entwickelt sich im Ei. Nach der Metamorphose entsteht sie als jugendlicher Salamander. Der weibliche Salamander inkubiert oft die Eier. In der Gattung Ensatina wurde beobachtet, wie das Weibchen seinen Hals gegen sie drückte und sie mit einem Schleimsekret massierte.
Bei Molchen und Salamandern ist die Metamorphose weniger dramatisch als bei Fröschen. In der Tat sind die Larven wie die Erwachsenen fleischfressend, und daher sind für ihr Verdauungssystem nur geringe Veränderungen erforderlich. Ihre Lungen sind vom Moment des Schlupfens an funktionsfähig, aber die Larven verwenden sie nicht so oft wie die Kaulquappen. Ihre Kiemen sind niemals von Kiemensäcken bedeckt und lösen sich auf, kurz bevor die Tiere aus dem Wasser kommen. Während der Metamorphose schrumpfen oder verschwinden ihre Schwanzflossen, ihre Kiemenschlitze schließen sich, ihre Haut verdickt sich, Augenlider erscheinen und es werden auch Veränderungen im Gebiss und in der Struktur der Zunge beobachtet. Salamander sind zum Zeitpunkt der Metamorphose sehr anfällig, da ihre Schwimmgeschwindigkeit verringert ist und ihre großen Schwänze an Land sperrig sind. Erwachsene Salamander haben im Frühjahr und Sommer häufig eine aquatische Phase und im Winter eine terrestrische Phase. Um sich sukzessive an diese beiden Lebensstile anzupassen, unterliegen sie einigen hormonellen Veränderungen: Prolaktin wird produziert, um sich auf das Leben im Wasser vorzubereiten, wenn Thyroxin mit dem Leben auf der Erde in Verbindung gebracht wird. Die äußeren Kiemen werden während der Wasserphasen nicht verwendet, da diese vollständig absorbiert werden, wenn die Tiere zum ersten Mal aus dem Wasser kommen.
CeciliesDie meisten terrestrischen Caecilies, die Eier legen, tun dies in Höhlen oder feuchten Orten in der Nähe von Gewässern. Die Entwicklung des jungen Ichthyophis glutinosus , einer in Sri Lanka heimischen Art , wurde eingehend untersucht. Die Larven sehen aus wie Aale, wenn sie schlüpfen und zu einem Wasserloch kriechen. Sie haben drei Paar rote gefiederte Kiemen, einen stumpfen Kopf mit zwei rudimentären Augen, eine Seitenlinie und einen kurzen Schwanz mit Flossen. Sie schwimmen, während sie mit ihrem Körper winken. Diese Larven, die besonders nachts aktiv sind, verlieren ihre Kiemen und beginnen dann auf trockenem Land aufzutauchen. Die Metamorphose ist allmählich. Mit etwa zehn Monaten hat diese Cecilia einen spitzen Kopf mit sensorischen Tentakeln in der Nähe des Mundes und hat Augen, Seitenlinie und Schwanz verloren. Die Haut verdickt sich, die darin integrierten Schuppen entwickeln sich und der Körper teilt sich in Segmente. Das Tier baut dann einen Bau und lebt ausschließlich an Land.
Die Mehrzahl der Cecilia-Arten ist vivipar. Typhlonectes compressicauda , eine Art aus Südamerika, ist ein typisches Beispiel. Bis zu neun Larven können sich gleichzeitig im Eileiter entwickeln. Sie sind länglich und haben beutelförmige Kiemen, kleine Augen und spezielle Zähne zum Schaben. Zuerst ernähren sie sich von ihrem Eigelb, aber wenn diese Nahrungsquelle abnimmt, beginnen sie, die Flimmerepithelzellen, die den Eileiter auskleiden, zu reiben. Dies stimuliert die Sekretion von Substanzen, die reich an Lipiden und Mukoproteinen sind und von denen sie sich an der Wand des Eileiters ernähren. Die Larven können ihre Länge mit sechs multiplizieren und dann zwei Fünftel der Länge ihrer Mutter messen. Wenn sie aus dem Eileiter austreten, haben sie ihre Metamorphose durchlaufen, ihre Augen und Kiemen verloren, dickere Haut und Tentakel im Mund entwickelt und ihre Zähne sind verschwunden. Permanente Zähne wachsen bald nach der Geburt.
Siphonops annulatus hat eine einzigartige Anpassung zur Reproduktion entwickelt. Die Nachkommen ernähren sich von einer Hautschicht, die der Erwachsene speziell für diesen Zweck entwickelt hat. Dies ist ein Phänomen, das als mütterliche Dermatophagie bekannt ist. Die Larven ernähren sich zusammen und verschlingen die Zellschicht in ungefähr sieben Minuten. Warten Sie dann drei Tage, bis sie sich regeneriert hat. Während dieser Zeit ernähren sie sich von Flüssigkeiten, die von der mütterlichen Kloake produziert werden.
Über die elterliche Fürsorge bei Amphibien ist wenig bekannt, aber im Allgemeinen ist es weniger wahrscheinlich, dass die Eltern sich Sorgen um ihre Nachkommen machen, je mehr Eier gelegt werden. Es wird jedoch geschätzt, dass bei etwa 20% der Amphibienarten ein oder beide Elternteile eine Rolle bei der Aufzucht der Jungen spielen. Arten, die in kleinen Gewässern oder in speziellen Lebensräumen brüten, entwickeln tendenziell ein weiterentwickeltes Verhalten bei der Pflege junger Menschen.
Die meisten im Wald lebenden Salamander legen ihre Eier unter totem Holz oder einem Stein auf den Boden. Dies ist der Fall bei Desmognathus welteri , einem Salamander, der seine Eier inkubiert und sie vor Raubtieren schützt, während sich die Jungen vom Eigelb ernähren. Wenn die Jungen voll einsatzbereit sind, finden sie ihren Weg aus dem Nest und zerstreuen sich. Im Menopoma, einem primitiven Salamander, gräbt das Männchen ein Nest unter Wasser und ermutigt die Weibchen, dort Eier zu legen. Das Männchen schützt die Stelle dann zwei bis drei Monate lang, bevor die Eier schlüpfen, und stellt ihre Sauerstoffversorgung sicher, indem es das Wasser um das Nest herumwirbelt.
Der männliche Colostethus subpunctatus , ein kleiner Frosch, schützt seine Eier, die unter einem Stein oder toten Blättern versteckt sind. Wenn die Eier schlüpfen, trägt das Männchen die Kaulquappen auf dem Rücken, an denen sie dank einer Schleimsekretion festhalten, zu einem Teich, in den er eintaucht und die Kaulquappen fallen lässt. Die männliche Hebamme Alytes ( Alytes obstetricans ) befestigt Eierbüschel um seine Oberschenkel und trägt sie etwa acht Wochen lang. Es hält sie feucht und wenn sie zum Schlüpfen bereit sind, geht es zu einem Teich oder Graben und setzt die Kaulquappen frei. Bei Fröschen der Gattung Rheobatrachus züchtete das Weibchen die Larven in ihrem Magen, nachdem es die Eier oder die frisch geschlüpften Jungen geschluckt hatte. Dieses Phänomen wurde jedoch noch nie beobachtet, bevor diese Arten ausgestorben waren. Die Kaulquappen sezernierten ein Hormon, das die Verdauung der Mutter hemmte, als sie sich durch den Verzehr ihres großen Eigelbs entwickelten. Assa darlingtoni legt ihre Eier auf den Boden. Wenn sie schlüpfen, trägt das Männchen die Kaulquappen in Taschen, die sich auf Höhe seiner Hinterbeine befinden. Die Surinam-Kröte ( Pipa pipa ) ist eine aquatische Art, die ihre Jungen in den Poren ihres Rückens aufzieht, wo sie bis zur Metamorphose verbleiben. Oophaga granulifera ist eine charakteristische Art giftiger Laubfrösche aus der Familie der Dendrobatidae . Seine Eier werden auf den Waldboden gelegt, und wenn sie schlüpfen, werden die Kaulquappen einzeln auf dem Rücken eines Erwachsenen zu einem mit Wasser gefüllten Spalt, an der Basis eines Blattes oder im Herzen der Rosette von Bromelien getragen . Das Weibchen reist zu den Orten, an denen sich die Jungen entwickeln, und legt regelmäßig unbefruchtete Eier ab, die von den Kaulquappen gefressen werden.
Mit wenigen Ausnahmen sind erwachsene Amphibien fleischfressend und ernähren sich von fast allem, was sich bewegt und was sie schlucken können. Ihre Nahrung besteht hauptsächlich aus kleinen, langsamen Beutetieren wie Käfern , Raupen , Regenwürmern und Spinnen . Arten der Gattung Siren nehmen häufig Wasserpflanzen zusammen mit den Wirbellosen auf, von denen sie sich ernähren, und der brasilianische Laubfrosch Xenohyla truncata nimmt eine große Menge Obst in seine Nahrung auf. Die mexikanische Kröte Rhinophrynus dorsalis hat eine Zunge, die speziell zum Fangen von Ameisen und Termiten geeignet ist.
Amphibien lokalisieren ihre Beute die meiste Zeit durch Sicht, selbst bei schlechten Lichtverhältnissen. Es sind insbesondere die Bewegungen der Beute, die den Angriff des Frosches auslösen. Zum Beispiel können Fröschen an einem Haken befestigt ist mit einem Stück rotes Tuch eingefangen werden, und grüne Frösche ( Lithobates clamitans ) haben festgestellt , Ulme Samen im Umlauf in den Magen . Kröten, Salamander und Caecilies können ihren Geruchssinn auch nutzen, um ihre Beute zu erkennen. Der Geruchssinn bleibt zweitrangig, jedoch wurden Salamander in der Nähe der Beute bewegungslos beobachtet, ohne sie zu fühlen, und sie wurden nur entdeckt, wenn sie sich bewegten. Höhlenbewohner-Amphibien jagen hauptsächlich aufgrund ihres Geruchssinns.
Amphibien schlucken ihr Essen ganz und kauen es manchmal leicht, um es zu schlucken. Sie haben kleine Zähne, die an Stielen angelenkt sind, eine Eigenschaft, die nur bei Amphibien auftritt. Die Basis und die Oberseite dieser Zähne bestehen aus Dentin und sind durch eine nicht verkalkte Schicht getrennt. Außerdem werden diese Zähne regelmäßig ausgetauscht. Salamander, Frösche und einige Caecilien haben eine oder zwei Zahnreihen in beiden Kiefern, aber einige Frösche (Arten der Gattung Rana ) haben keine Unterkieferzähne, und Riesenkröten (Gattung Bufo ) haben kein Gebiss. Vomerine Zähne finden sich auch bei vielen Amphibien, die an einem Knochen im Gaumengewölbe befestigt sind.
Der Tigersalamander ( Ambystoma tigrinum ) nimmt ein für Frösche und Salamander typisches Verhalten an und versteckt sich unter Deckung, während er auf den Durchgang eines rücksichtslosen Wirbellosen wartet. Andere Amphibien, wie Kröten der Gattung Bufo , suchen aktiv nach ihrer Beute, während der argentinische Hornfrosch ( Ceratophrys ornata ) seine Beute anzieht, indem er seine Hinterbeine über den Rücken hebt und seine Zehen vibriert. Gelb. Unter den Fröschen, die in Panama in Laubstreu leben, haben die aktiv jagenden Frösche schmale Mäuler und sind schlank, oft mit leuchtenden Farben und giftig, während die überfallenen Frösche weite Mäuler haben und größer und größer sind. Gut getarnt. Cecilies können ihre Zungen nicht starten, sondern greifen mit ihren scharfen, nach hinten gerichteten Zähnen nach ihrer Beute. Die Bewegungen des Kiefers und der kämpfenden Beute helfen, ihn nach und nach auf den Magen des Tieres zu lenken, der sich in seinen Bau zurückzieht, um das Schlucken zu beenden.
Die Larven frisch geschlüpfter Frösche ernähren sich vom Eigelb. Wenn dies aufgebraucht ist, ernähren sie sich von Bakterien, Algen, Detritus und Fragmenten von untergetauchten Pflanzen. Wasser wird durch den Mund angesaugt und durch die Kiemen gefiltert, wo feine Partikel im Schleim eingeschlossen sind. Einige haben spezielle Mundteile, die aus einem geilen Schnabel bestehen, der von mehreren Reihen labialer Zähne begrenzt wird. Sie kratzen und beißen Lebensmittel aller Art und rühren Sedimente am Grund des Wassers auf, wobei sie große Partikel mit ihren Geschmacksknospen um den Mund herausfiltern. Einige, wie die der Kröten der Familie der Scaphiopodidae , haben kräftige Kiefer und sind fleischfressend oder sogar kannibalisch.
Anrufe von Cecilies und Salamandern beschränken sich auf Quietschen, leises Knurren oder Zischen und wurden nicht viel untersucht. Cecilies machen ein Klickgeräusch, das zur Orientierung wie Fledermäuse oder als Kommunikationsform verwendet werden kann. Die meisten Salamander gelten als leise, aber der Salamander Dicamptodon ensatus hat Stimmbänder und kann entweder klicken oder bellen. Einige Salamanderarten quietschen oder quietschen, wenn sie angegriffen werden.
Frösche sind viel lauter, besonders während der Brutzeit, wenn Männer ihre Stimmen benutzen, um Frauen anzulocken. Das Vorhandensein einer bestimmten Art in einem Gebiet lässt sich manchmal leichter an ihrem charakteristischen Ruf erkennen als am Anblick des Tieres. Bei den meisten Arten wird Schall erzeugt, indem Luft aus den Lungen durch die Stimmbänder zu einem oder mehreren Gularsäcken im Hals oder Mundwinkel ausgestoßen wird . Dieser Sack kann sich wie ein Ballon ausdehnen und fungiert als Resonator, der beim Eintauchen des Tieres dazu beiträgt, Schall an die Atmosphäre oder das Wasser zu übertragen. Der bekannteste Ruf ist das laute Männerlied, das Frauen anziehen, aber auch andere Männer davon abhalten soll, sein Territorium zu betreten. Dieses Lied wird gedämpfter, wenn eine sich nähernde Frau verführt wird, und aggressiver, wenn sich ein männlicher Eindringling nähert. Dieses Lied könnte Raubtiere anziehen und ist mit einem hohen Energieaufwand verbunden. Die Frau singt als Antwort auf den Ruf des Mannes. Wenn ein Frosch angegriffen wird, stößt er einen Schmerzensschrei oder Angstschrei aus. Osteopilus septentrionalis , ein typisch nachtaktiver Laubfrosch, singt, wenn es tagsüber regnet.
Über das territoriale Verhalten von Cecilias ist wenig bekannt, aber einige Frösche und Salamander verteidigen ihre Heimatgebiete, in denen sie sich ernähren und vermehren. Es sind hauptsächlich Männer, die ein solches Verhalten zeigen, aber bei einigen Arten sind Frauen und Junge beteiligt. Bei vielen Froscharten sind die Weibchen größer als die Männchen. Dies gilt jedoch nicht für Arten, bei denen die Männchen ihr Territorium aktiv verteidigen. Einige von ihnen haben spezifische Anpassungen wie größere Zähne oder Dornen an Brust, Armen oder Fingern.
Salamander verteidigen ihr Territorium, indem sie eine aggressive Haltung einnehmen und den Eindringling bei Bedarf angreifen, ihn verfolgen, verfolgen und manchmal beißen, was manchmal zum Verlust ihres Schwanzes führen kann. Das Verhalten des Grauen Salamanders ( Plethodon cinereus ) wurde insbesondere untersucht. So befanden sich laut der Studie 91% der Individuen dieser Art, die markiert und anschließend geborgen wurden, weniger als einen Meter von ihrem ursprünglichen Fangort entfernt. Ein ähnlicher Anteil der Tiere, die 30 Meter von ihrem Fangort entfernt waren, fand ihren Weg zurück zu ihrer Basis. Salamander hinterlassen in ihrem Gebiet Geruchsspuren von durchschnittlich 0,16 bis 0,33 Quadratmetern und werden von einem Paar bewohnt. Es geht darum, das Eindringen von Eindringlingen abzuraten und die Grenzen zwischen den Gebieten abzugrenzen. Ein Großteil des Verhaltens dieser Salamander ist stereotyp und scheint keinen wirklichen Kontakt zwischen Individuen zu beinhalten. Manchmal nimmt er eine aggressive Haltung ein, hebt seinen Körper vom Boden ab und starrt seinen Gegner an, der sich oft gehorsam abwendet. Wenn der Eindringling bestehen bleibt, beißt der Salamander den Eindringling entweder im Schwanz oder im Nasolabialbereich.
Bei Fröschen zeigt das Männchen territoriales Verhalten, das häufig in Brutgebieten beobachtet wird. Sein Lied ist sowohl die Ankündigung seiner Präsenz auf dem Territorium für mögliche Konkurrenten, als auch ein Aufruf an Frauen. Im Allgemeinen entspricht ein niedrigeres Lied einem größeren Frosch, was ausreichen kann, um das Eindringen kleiner Männer zu verhindern. Dieses Lied erfordert viel Energie und der Besitzer eines Territoriums ist daher erschöpft, was ihn im Falle eines Kampfes gegen einen Konkurrenten behindern kann. Im Allgemeinen neigen Männer dazu, Inhaber benachbarter Gebiete zu tolerieren, jagen jedoch energisch unbekannte Eindringlinge. Gebietsinhaber haben den "Heimvorteil" in einem Kampf und gewinnen normalerweise Kämpfe zwischen Fröschen ähnlicher Größe. Wenn die Bedrohungen nicht ausreichen, greifen die Frösche Brust an Brust. Frösche kämpfen, indem sie sich gegenseitig anstoßen, den Gularsack ihres Gegners entleeren, ihn am Kopf packen, auf seinen Rücken springen, ihn beißen oder bespritzen.
Amphibien haben weiche Körper und dünne Haut, und weil ihnen Krallen, Panzer oder Dornen fehlen, wirken sie relativ hilflos. Trotzdem haben sie verschiedene Abwehrmechanismen entwickelt, um sich zu schützen. Die erste Verteidigung von Salamandern und Fröschen ist der Schleim, den sie produzieren. Es hält ihre Haut feucht und macht sie rutschig und schwer zu greifen. Das Sekret ist oft klebrig und kann einen unangenehmen Geruch haben oder giftig sein. Es wurden Schlangen beobachtet, die gähnten und den Mund öffneten, während sie versuchten, Xenopus laevis zu schlucken , um den Fröschen die Möglichkeit zu geben, zu entkommen. Cecilia wurde zu diesem Thema wenig untersucht, aber Typhlonectes compressicauda produziert giftigen Schleim, der für Raubfische tödlich ist, wie ein Experiment in Brasilien gezeigt hat. Bei einigen Salamandern ist die Haut giftig. Der Rough Newt ( Taricha granulosa ) aus Nordamerika und andere Mitglieder der Gattung produzieren das Neurotoxin Tetrodotoxin (TTX), die giftigste bekannte Nicht-Protein-Substanz, die fast identisch mit der von Kugelfischen ist . Der Umgang mit diesen Molchen ist nicht gefährlich, aber die Einnahme selbst eines winzigen Teils der Haut ist tödlich. Es wurde festgestellt, dass Fische, Frösche, Reptilien, Vögel und Säugetiere für dieses Gift anfällig sind. Die einzigen Raubtiere, die das Gift vertragen, sind einige Populationen der Strumpfbandnatter ( Thamnophis sirtalis ). An Orten, an denen diese Schlange und der Molch nebeneinander existieren, haben die Schlangen eine genetische Immunität entwickelt und ernähren sich sicher von den Amphibien. Einige Frösche und Kröten sind giftig, wobei sich die Hauptgiftdrüsen an der Seite des Halses und unter den Warzen auf dem Rücken befinden. Diese Regionen sind diejenigen, die am wahrscheinlichsten von einem Raubtier angegriffen werden, und ihre Sekrete können einen unangenehmen Geschmack abgeben oder verschiedene physische oder neurologische Symptome verursachen. Insgesamt wurden mehr als 200 Toxine aus den untersuchten Amphibienarten isoliert.
Giftige Arten nehmen oft leuchtende Farben an, um potenzielle Raubtiere vor ihrer Toxizität zu warnen. Diese Farben sind normalerweise rot oder gelb kombiniert mit schwarz, der gefleckte Salamander ( Salamandra salamandra ) ist ein Beispiel. Sobald sich ein Raubtier mit einem von ihnen befasst hat, fällt es ihnen leicht, sich an ihre Färbung zu erinnern, und sie werden ihre Meinung ändern, wenn sie das nächste Mal auf ein ähnliches Tier treffen. Bei einigen Arten wie Ringing Toads (Gattung Bombina ) wird die Warnfarbe auf den Bauch gelegt, und diese Tiere nehmen beim Angriff eine defensive Haltung ein und präsentieren dem Raubtier ihre leuchtenden Farben. Der Allobates-Zaparo- Frosch ist nicht giftig, ahmt jedoch das Auftreten anderer giftiger Arten nach, die seine Reichweite teilen, eine Strategie, die Raubtiere täuschen kann.
Viele Amphibien sind nachtaktiv und verstecken sich tagsüber, um tagaktive Raubtiere zu vermeiden, die auf Sicht jagen. Andere Amphibien verwenden Tarnung, um eine Entdeckung zu vermeiden. Sie nehmen verschiedene Farben wie meliertes Braun, Grau und Oliv an und fügen sich in die umgebende Landschaft ein. Einige Salamander nehmen eine Verteidigungshaltung gegen ein potenzielles Raubtier wie die Große Spitzmaus ( Blarina brevicauda ) ein. Sie drehen ihren Körper und peitschen ihre Schwänze, was es dem Raubtier schwer macht, den Kontakt mit ihren giftproduzierenden Drüsen zu vermeiden. Einige Salamander führen eine Autotomie durch, verlieren bei einem Angriff den Schwanz und opfern diesen Körperteil, damit sie entkommen können. Der Schwanz kann dann an seiner Basis eine Verengung aufweisen, damit er sich leicht ablösen lässt. Es regeneriert sich anschließend, jedoch auf Kosten eines erheblichen Energieaufwands für das Tier.
Einige Frösche und Kröten schwellen an, um größer zu erscheinen, und einige Kröten der Gattung Pelobates schreien und springen auf das Raubtier zu, um es zu beeindrucken und abzuwehren. Riesensalamander der Gattung Andrias sowie einige Frösche der Unterfamilie Ceratophryinae und der Gattung Pyxicephalus haben scharfe Zähne und können ihren Gegner bis zur Blutung beißen. Der Salamander Desmognathus quadramaculatus kann eine zwei- oder dreimal so große Schlange Thamnophis sirtalis am Kopf beißen und schafft es oft zu entkommen.
Die ersten "Amphibien" -Tiere treten während der Terrestrialisierung von Tetrapoden während des Devon vor etwa 370 Millionen Jahren auf. Die Flossen von sarkopterygischen Fischen, ähnlich wie der Coelacanth und der moderne Lungenfisch , entwickeln sich mit den Fingern zu beinähnlichen Flügeln, sodass sie auf dem Meeresboden kriechen können. Einige dieser Fische entwickeln primitive Lungen, damit sie im stehenden Wasser der devonischen Sümpfe, die nur sehr wenig Sauerstoff enthalten, im Freien atmen können . Sie können sich auch mit ihren mächtigen Flossen aus dem Wasser heben, wenn die Umstände dies erfordern. Schließlich entwickeln sich ihre knöchernen Flossen schließlich zu echten Beinen, die später in allen Tetrapoden gefunden werden , einschließlich moderner Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere. Obwohl sie an Land kriechen können, verbringen viele dieser prähistorischen "Fische" die meiste Zeit im Wasser; Wenn sie begonnen haben, Lungen zu entwickeln, atmen sie immer noch hauptsächlich durch die Kiemen. Die ersten bekannten Amphibien im nicht-kladistischen Sinne sind die Ichthyostegidae . Ihre Spuren wurden an der Ostküste Grönlands in den fossilen Schichten des oberen Devon von 367 Ma bis 362 Ma entdeckt. Sie stellen eine der bemerkenswertesten Zwischenstufen der Evolution dar, die jemals entdeckt wurden, da sie die Eigenschaften von Osteichthyan- Fischen und Amphibien kombinieren . Wie die derzeitigen Amphibien haben sie vier kräftige Gliedmaßen und einen Hals, aber einen Flossenschwanz und einen Schädel, die denen von sarkopterygischen Fischen wie Eusthenopteron sehr ähnlich sind . Die Ichthyostegiden sind wahrscheinlich nicht die direkten Vorfahren aller später auftretenden Amphibien. In der Tat waren sie durch bestimmte Details ihres Skeletts bereits spezialisierter als andere spätere Amphibien. Aber sie waren mit ziemlicher Sicherheit den Tieren ähnlich, aus denen sich alle Landwirbeltiere entwickelten.
Amphibien haben nach und nach eine Reihe von Anpassungen entwickelt, die es ihnen ermöglichen, sich für längere Zeit aus dem Wasser herauszuhalten . Ihre Lungen verbesserten sich und ihre Skelette wurden immer robuster, um der Schwerkraft auf der Erde besser standhalten zu können. Sie haben "Hände" und "Füße" mit fünf oder mehr Fingern; Ihre Haut ist in der Lage, Körperflüssigkeiten zurückzuhalten und dem Austrocknen zu widerstehen. Der hyomandibuläre Knochen von Fischen, der sich im Bereich des Zungenbeins hinter den Kiemen befindet, ist geschrumpft und allmählich zum Steigbügel des Amphibienohrs geworden, eine notwendige Anpassung an das Gehör am Boden. Amphibien haben auch Ähnlichkeiten mit Teleostfischen , wie die vielfach gefaltete Struktur der Zähne und das supraokzipitale Knochenpaar am Hinterkopf, wobei diese Merkmale in der Vergangenheit bei keiner anderen Art, dem Tierreich, beobachtet wurden .
Am Ende des Devon (vor 360 Millionen Jahren) wimmelte es in Meeren, Flüssen und Seen von Leben, da das Land das Königreich der ersten Pflanzen war und keine Wirbeltiere mehr hatte, obwohl einige, wie Ichthyostega , kurzzeitig aus dem Meer leben können Wasser. Es wird angenommen, dass sie mit ihren Vorderbeinen aus dem Wasser kommen und ihre Hinterhand auf ähnliche Weise wie das Seeelefant ziehen . Zu Beginn des Karbon (vor 360 bis 345 Millionen Jahren) wird das Klima heiß und feucht. Riesige Sümpfe wachsen mit Moosen , Farnen , Schachtelhalmen und Calamiten . Von Arthropoden ist die Luftatmung bereits auf der Erde aufgetreten und wird stark vermehrt. Sie bietet eine Nahrungsquelle für fleischfressende Amphibien, die sich dann an die terrestrische Umgebung anpassen. Es gibt dann keine anderen Tetrapoden auf der Erde und Amphibien stehen an der Spitze der Nahrungskette und halten die ökologische Nische, die derzeit vom Krokodil besetzt ist . Mitgliederstark und in der Lage, Luft zu atmen, haben die meisten noch lange, schlanke Körper und starke Schwänze. Amphibien sind die ersten Landräuber, die manchmal mehrere Meter lang werden und sich von großen Insekten und einigen Fischen ernähren.
Amphibien entwickeln neue Fortbewegungsmittel. Im Wasser erlaubten ihnen die seitlichen Bewegungen ihrer Schwänze, sich vorwärts zu bewegen, aber auf trockenem Land sind ganz andere Mechanismen erforderlich. Ihre Stacheln , Gliedmaßen und Muskeln müssen stark genug sein, damit sich Tiere bewegen und sich von trockenem Land ernähren können. Erwachsene haben neue sensorische Systeme entwickelt, um auf Kosten ihrer Seitenlinie externe Reize im Freien zu empfangen . Sie entwickeln auch neue Methoden, um ihre Körpertemperatur trotz Schwankungen der Umgebungstemperatur zu regulieren. Ihre Haut, die jetzt schädlichen ultravioletten Strahlen ausgesetzt ist, die vom Wasser absorbiert wurden, wird zu einer schützenderen Decke, die zu viel Wasserverlust vermeiden kann. Sie müssen immer noch ins Wasser zurückkehren, um ihre schalenlosen Eier zu legen , ein Merkmal, das moderne Amphibien charakterisiert, die wie ihre Fischvorfahren ein aquatisches Larvenstadium mit Kiemenatmung beibehalten. Es war die Entwicklung des Fruchtwassereies , die das Austrocknen des sich entwickelnden Embryos verhindert, die Fortpflanzung der ersten Reptilien auf der Erde ermöglichte und in der folgenden Zeit zu ihrer Dominanz führte.
Während der Trias (250 bis 200 Millionen Jahre vor unserer Zeit) begannen Reptilien , Amphibien zu verdrängen, was zu einer Verringerung ihrer Größe und insbesondere zu ihrer geringeren Bedeutung in der Biosphäre führte. Laut den Fossilien hätte sich Lissamphibia , das alle modernen Amphibien umfasst und die einzige überlebende Linie ist, aus den ausgestorbenen Gruppen von Temnospondyli und Lepospondyli zwischen dem Ende des Karbon und dem Beginn der Trias abgeleitet. Die relative Knappheit an Fossilien verhindert eine genauere Datierung, aber eine molekulare Studie aus dem Jahr 2010, die auf mehreren Genen basiert, legt nahe, dass moderne Amphibien im späten Karbon oder frühen Perm auftraten .
Der Klassenname „Amphibia“ und der Begriff „Amphibia“ leiten sich vom Adjektiv Amphibian ab , das selbst aus dem Altgriechischen ἀμφίβιος ( Amphíbios ) stammt und „wer in zwei Elementen lebt“ bedeutet. Klassischerweise umfasst diese Klasse alle Tetrapoden-Wirbeltiere, die keine Amnioten sind, aber ein Larvenstadium besitzen; Amphibien sind der Evolutionsgrad von Tetrapoden, deren Embryonen nicht durch ein Amnion geschützt sind . In der klassischen Taxonomie ist diese Gruppe in drei Unterklassen unterteilt, von denen zwei ausgestorben sind:
Die Phylogenie hat die Gruppe der Labyrinthodontie , die sich als paraphyletisch und ohne Charakter erwiesen hat, der allen Mitgliedern mit Ausnahme der primitiven Merkmale gemeinsam ist, außer Betrieb gesetzt . Die Beziehungen zwischen den verschiedenen Gruppen sind jedoch ohne wichtige Fossilien schwer aufzuklären. Für einige Autoren sind Lissamphibien in Temnospondyli verschachtelt . Für andere, wie Laurin, liegt letzteres außerhalb der Tetrapoden, und es ist dann notwendig, die Gruppe der Amphibien so zu definieren , dass sie Tiere umfasst, die näher an Amnioten als an anderen Stegocephali liegen, dh auch die paraphyletische Gruppe der Lepospondylen als gegenwärtig Amphibien, Lissamphibien : Wenn der gemeinsame Vorfahr von Amphibien und Amnioten in Amphibien enthalten wäre, würde dies zu einer paraphyletischen Gruppe.
Traditionelle partielle Phylogenie von Tetrapoden | Partielle Phylogenie von Tetrapoden nach Laurin und Reisz (1997), umstritten |
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Mit einem Sternchen (*) gekennzeichnete Gruppen entsprechen der paraphyletischen Gruppe von Lepospondylae . |
Die besondere Gruppe, die den Vorfahren aller gegenwärtigen Amphibien und seiner Nachkommen umfasst, heißt Lissamphibia . Die Phylogenie paläozoischer Amphibien ist ungewiss, und Lissamphibia könnte möglicherweise in andere ausgestorbene Gruppen wie Temnospondyli (klassisch unter Labyrinthodontia) oder Lepospondyli eingeordnet werden . Einige Studien stellen sie sogar neben Amnioten. All dies bedeutet, dass die phylogenetische Klassifikation eine bestimmte Anzahl von Tetrapoden, die primitiven Amphibien des Devon und des Karbon ähneln, aus der Amphibia der linnäischen Taxonomie entfernt hat .
Die Herkunft der drei Hauptgruppen der Amphibien und ihre Beziehungen sind umstritten. Eine Phylogeniestudie dieser Tiere aus dem Jahr 2005, die auf einer molekularen rDNA- Analyse basiert , legt nahe, dass Salamander und Caecilia enger miteinander verwandt sind als mit Fröschen. Es scheint auch, dass die Aufteilung zwischen den drei Gruppen während des Mesozoikums oder des späten Paläozoikums (vor etwa 250 Millionen Jahren), vor dem Zerfall von Pangaea und kurz nach ihrer Divergenz mit gelappten Flossenfischen stattfand. Die Kürze dieser Periode und die Schnelligkeit, mit der die Bestrahlung von Arten stattfand, würden die relative Knappheit primitiver Amphibienfossilien erklären. Es gibt erhebliche Lücken in den gefundenen Fossilien, aber die Entdeckung von Gerobatrachus , einem frühen permischen Protofrosch , der 1995 in Texas entdeckt und 2008 beschrieben wurde und viele Eigenschaften mit modernen Fröschen teilt, war ein fehlendes Glied. Die molekulare Analyse legt nahe, dass die Divergenz zwischen Fröschen und Salamandern viel früher auftrat, als paläontologische Hinweise vermuten lassen. Seine Position wird jedoch diskutiert.
Die Arbeit mit der molekularen Uhr dieser Gruppen hat zu sehr unterschiedlichen Ergebnissen geführt. Sie legen nahe, dass die Trennung zwischen Gymnophionen und Batrachen im engeren Sinne (Gruppe einschließlich Urodelen und Anurane) aus dem oberen Devon, dem oberen Karbon oder sogar dem unteren Perm stammt. Das älteste Fossil, das zu dieser Gruppe gehören kann, stammt aus dem Unterperm, aber seine systematische Position wird diskutiert. Die ältesten Fossilien, deren Affinität zu aktuellen Amphibien unbestritten ist , sind Triadobatrachus und Czatkobatrachus (in) , die aus der unteren Trias stammen (etwa 250 Millionen Jahre).
Partielle Phylogenie von Amphibien nach Cannatella (Tolweb, 2007): | |
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Die Lissamphibia-Unterklasse bildet wahrscheinlich eine Gruppe und umfasst die drei aktuellen Amphibienordnungen - die Anura (Frösche und Kröten), Caudata (oder "Urodela", Salamander und Molche) und Gymnophiona (oder "Apoda", Cecilies) - sowie andere ausgestorbene Gruppen, die nicht zu einer bestimmten Ordnung gehören - einige primitive Salientia wie Triadobatrachus oder Czatkobatrachus , die Familie der Albanerpetontidae, die stark mit Gymnophiona verwandt ist . Es wurde vermutet, dass die Caudata getrennt von den beiden anderen Ordnungen eines Vorfahren hervorgegangen sind, der Temnospondyli ähnelt, oder sogar, dass die Gymnophiona die Schwestergruppe der Reptiliomorpha und damit die Amnioten sind.
Obwohl bekannt ist, dass einige alte Fossilien von Proto-Fröschen primitive Charaktere aufweisen, ist Prosalirus bitis aus dem unteren Jura, das in der Kayenta-Formation in Arizona gefunden wurde , das älteste "wahre" Anuran . Die älteste bekannte Cecilia ist eine weitere Art aus dem unteren Jura, die ebenfalls in Arizona vorkommt, Eocaecilia micropodia . Die älteste bekannte Salamandroidea ist Beiyanerpeton jianpingensis , die aus dem späten Jura stammt und im Nordosten Chinas gefunden wurde.
In einer Studie von Alford, Richards und McDonald aus dem Jahr 2007 wurde die Gesamtzahl der Amphibien auf 8.000 bis 10.000 Arten geschätzt, wobei festgestellt wurde, dass viele Arten noch entdeckt werden müssen. So wurden Anfang der neunziger Jahre auf der Insel Sri Lanka mehr als 100 Arten von Laubfröschen aus der Familie der Rhacophoriden entdeckt . Dies ist umso erstaunlicher , dass viele Arten beschrieben in dem XIX - ten Jahrhundert verschwunden zu sein scheint. Wenn wir dann 5.000 Froscharten kennen, zeigen die Schätzungen dieser Forscher, dass tausend Arten noch unbekannt sind. 80% der bekannten Arten leben in tropischen Regionen, wobei Südamerika im Mittelpunkt dieser Artenvielfalt steht. Alford, Richards und McDonald weisen auch darauf hin, dass von den mehr als 500 bekannten Salamanderarten viele in Nordamerika leben; Die Familie der Plethodontidae , die in Nord- und Südamerika vorkommt, umfasst mehr als die Hälfte der bekannten Salamander.
Auftrag | Familien | Genres | Kasse |
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Anurans | 54 | 434 | 6.200 |
Caudata | 9 | 65 | 652 |
Gymnophiona | 10 | 34 | 192 |
Gesamt | 73 | 533 | 7.044 |
Die Anzahl der aktuellen Arten in jeder Gruppe hängt von der taxonomischen Klassifizierung ab. Für die Amphibiengruppe gibt es zwei Hauptgründe. Das erste ist das von AmphibiaWeb , einer von der University of California ( Berkeley ) verwalteten Website, und das zweite, das vom Herpetologen Darrel Frost vom American Museum of Natural History unterhalten wird und in der Online-Datenbank Amphibian Species of the World verfügbar ist . Laut Frost gibt es insgesamt mehr als 7.000 Arten aktueller Amphibien (Version 5.6 vom Januar 2013), von denen die Anurane fast 90% ausmachen. Die wichtigsten taxonomischen Gruppen sind somit verteilt:
Seit den späten 1980er Jahren ist weltweit ein dramatischer Rückgang der Amphibienpopulationen zu verzeichnen, einschließlich lokaler Massensterben, und der Rückgang der Amphibien wird als eine der schwerwiegendsten Bedrohungen für die Welt angesehen. Globale Artenvielfalt. Im Jahr 2006 gab es 4.035 Arten von Amphibien, die zu einem bestimmten Zeitpunkt ihres Lebenszyklus von Wasser abhängig waren. Von diesen wurden 1.356 (33,6%) als bedroht eingestuft, und diese Zahl kann unterschätzt werden, da 1.427 Arten ausgeschlossen sind, für die keine ausreichenden Daten zur Beurteilung ihres Status vorlagen. Eine Reihe von Ursachen sind beteiligt, wie die Zerstörung und Veränderung des Lebensraums dieser Tiere, Umweltverschmutzung, eingeführte Arten, Klimawandel, endokrin wirkende Schadstoffe, Zerstörung der Ozonschicht (ultraviolette Strahlung ist besonders schädlich für Haut, Augen und Amphibien Eier) und Krankheiten wie Chytridiomykose . Dieser massive Rückgang ist sogar in isolierten (Tropenwald) oder wenig kultivierten und bergigen Gebieten in Europa zu beobachten (zum Beispiel in der Schweiz, wo 9 Arten auf der Roten Liste stehen, die als vom Aussterben bedroht eingestuft sind ). Viele der Ursachen für den Rückgang der Amphibien sind jedoch noch wenig bekannt und werden derzeit diskutiert.
Amphibien gelten aufgrund ihrer komplexen Fortpflanzungsbedürfnisse und ihrer durchlässigen Haut oft als gute ökologische Indikatoren. In vielen terrestrischen Ökosystemen bilden sie einen der größten Teile der Biomasse von Wirbeltieren. Eine Verringerung der Anzahl der Amphibien wirkt sich auf die Raubgewohnheiten anderer Arten aus, die betroffen sein könnten. Der Verlust fleischfressender Arten in der Nähe der Nahrungskette kann das Gleichgewicht eines empfindlichen Ökosystems stören und zu einer dramatischen Zunahme opportunistischer Arten führen. Im Nahen Osten hat eine zunehmende Nachfrage nach Froschschenkeln für den menschlichen Verzehr und die daraus resultierende Sammlung einiger von ihnen zu einer Zunahme der Anzahl von Mücken geführt. Raubtiere, die sich von Amphibien ernähren, sind von diesem Rückgang betroffen. In Kalifornien ist die Westschlange ( Thamnophis elegans ) überwiegend aquatisch und hängt stark von zwei Arten von Anuranen ab, die im Niedergang begriffen sind, der Kröte Bufo canorus und dem Frosch Rana muscosa , und die Zukunft dieser Schlange wird daher auch in Frage gestellt. Sollte die Schlange selten werden, könnte dies Populationen von Greifvögeln und anderen Raubtieren betreffen, die sich von ihnen ernähren. In Teichen und Seen bedeuten weniger Frösche weniger Kaulquappen. Diese spielen normalerweise eine wichtige Rolle bei der Kontrolle des Wachstums von Algen und Detritus, die sich im Sediment am Grund des Wassers ansammeln. Eine Verringerung der Anzahl der Kaulquappen kann zu einem Überwachsen der Algen führen, was zu einem Sauerstoffmangel im Wasser führt, wenn die Algen zerfallen. Wirbellose Wassertiere und Fische sind dann bedroht und es würde unvorhersehbare ökologische Folgen geben.
Eine umfassende Strategie zur Eindämmung dieses Rückgangs wurde 2005 in Form eines Aktionsplans zur Erhaltung der Amphibien eingeführt. Diese Aufforderung wurde von mehr als achtzig der führenden Experten auf diesem Gebiet entwickelt und identifizierte Maßnahmen, die erforderlich wären, um den Rückgang und das Aussterben von Amphibien in den nächsten fünf Jahren zu begrenzen, und schätzte die Kosten. Die Amphibian Specialist Group der World Conservation Union (IUCN) ist Vorreiter bei der Umsetzung einer umfassenden globalen Strategie für den Amphibienschutz. Amphibian Ark ist eine Organisation, die gegründet wurde, um die Ex-situ-Schutzempfehlungen dieses Plans umzusetzen. Diese Organisation arbeitet mit Zoos und Aquarien auf der ganzen Welt zusammen, um sie zu ermutigen, gefährdete Amphibienkolonien zu gründen und so ihre Erhaltung zumindest in Gefangenschaft sicherzustellen . Zu seinen Projekten gehört auch der Versuch, Amphibien aus Panama zu retten, der auf den Erhaltungsbemühungen in Panama aufbaut, um national auf die Bedrohung durch Chytridiomykose zu reagieren.