Prokaryota

Prokaryoten

Reich

Domains der unteren Ebene

• Bakterien
• Archaea

Taxa mit niedrigerem Rang

A Prokaryonten ist ein einzelliger Mikroorganismus , deren zelluläre Struktur hat keinen Kern und fast nie Membranorganellen (die einzige Ausnahme ist Thylakoide in Cyanobakterien ). Die heutigen Prokaryoten sind Bakterien und Archaeen .

Die Prokaryota sind aus phylogenetischer Sicht kein gültiges Taxon . Bei der Einteilung der Lebewesen in sieben Königreiche bildeten die Prokaryoten ein paraphyletisches Taxon , in dem Lebewesen mit einer ähnlichen und einfachen Zellstruktur zusammengefasst wurden.

Der Begriff des Prokaryoten steht im Gegensatz zu Eukaryoten , die durch das Vorhandensein eines Kerns und mehrerer anderer Organellen gekennzeichnet sind , wobei diese Aufteilung der Lebewesen in zwei als die grundlegendste angesehen wird. Es wird allgemein angenommen , dass Eukaryoten erstellt wurde durch Assimilierung kleine Prokaryoten in größeren .  

Der letzte universelle gemeinsame Vorfahr war ein Prokaryot. Diese Mikroorganismen waren wahrscheinlich bereits während der Aeoarchean ( Archean Ära ) vor mehr als 3,6 Milliarden Jahren vorhanden. Die Studie prokaryotischen hat vor allem in der entwickelten XIX - ten  Jahrhundert mit der Arbeit von Louis Pasteur in Frankreich und Robert Koch in Deutschland. Der Begriff "Prokaryot" tauchte erstmals in den 1950er Jahren auf , als das Elektronenmikroskop das Fehlen eines echten Kerns in der Zelle zeigte.

Geschichte und Etymologie

Ursprung des Konzepts

Der Begriff Prokaryot stammt vom lateinischen Pro "vor" und vom griechischen Karyon "Kern".

Das Konzept der monere (von dem griechischen moneres , „einfach“) durch erdacht Haeckel ist recht ähnlich.

Prokaryoten werden auch als Monera , Prokaryota (oder sogar Schizophyta ' oder Schizomyceten ) bezeichnet.

Der Begriff wird auch unter der Schreibweise Prokarya für die Biologen Margulis und Chapman (2009) geschrieben, die das Taxon als Superreich betrachten .

Geschichte der Konzepte von Monera, Bakterium , Prokaryot

Leeuwenhoek war der erste, der 1668 Bakterien mit einem von ihm hergestellten Mikroskop beobachtete . Er nannte sie "animalcules" und veröffentlichte seine Beobachtungen in einer Reihe von Briefen, die er an die Royal Society sandte .

Das Wort "Bakterien" tauchte erstmals 1838 beim deutschen Mikrobiologen Ehrenberg auf . Ehrenberg klassifizierte Bakterien als Vibrios im Tierreich . In 1857 , Nägeli setzte sie unter den Pflanzen, in der Gruppe der Schizomyceten . Zur gleichen Zeit erfand Haeckel 1866 den Zweig Monera , um innerhalb seiner Protista- Herrschaft alle Mikroorganismen ohne innere Struktur zusammenzubringen (obwohl ohne Cyanobakterien , die dann unter Pflanzen klassifiziert wurden ). Cohn wiederum verwendet den Begriff Bakterien als Taxon in 1870 und war der erste , der sie versuchen , streng nach ihrer Morphologie zu klassifizieren. Für Cohn waren Bakterien nicht-chlorophyllische primitive Pflanzen. Cohn klassifizierte sie als minderwertige Pflanzen im Stamm Schizophyten . Nach Cohns Arbeit überarbeitete Haeckel die Umschreibung seiner "Monera", um Cyanobakterien einzuschließen. Die Begriffe "Monera" und "Bakterium" wurden dann synonym.

Im Jahr 1925, in einem Versuch , Protisten zu klassifizieren, Chatton geschmiedeten die taxonomischen Gruppe von Prokaryonten , bestehend aus Cyanophycae (Cyanophyceae), Bacteriacae ( Bacteriaceae ) und Spirochaetacae (Spirochetaceae) sowie die der Eukaryonten des gebildeten Protozoen Mastigiae ( Flagellaten , Rhizopoden und Sporozoen ), Ciliae ( Ciliaten ) und Cnidiae ( Cnidosporidia und Acnidosporidia).

1937 schlug Chatton eine Klassifizierung der lebenden Welt in zwei Zelltypen vor, die er Prokaryoten (Organismen mit Zellen ohne Kern ) und Eukaryoten (Organismen mit Zellen mit Kern) nannte. Der Begriff der Prokaryoten umfasst dann den der niederen Protisten.

Im Jahr 1938 erhöhte Copeland die Monera in den Rang einer Regierung, auf ein Niveau, das jetzt Tieren, Pflanzen und Protisten entspricht. Stanier und Van Niel skizzierten 1941 die bakterielle Klassifikation und schlugen vor, die Monera- Herrschaft in zwei Abteilungen zu unterteilen  : I. Myxophyta für Blaualgen und II. Schizomyceten für Bakterien.

Im Jahr 1957 klassifizierte Dougherty lebende Organismen in zwei große Gruppen, von denen er die Kernstrukturen Prokaryon und Eukaryon (im Singular), Prokarya und Eukarya (im Plural) formell benannte , basierend auf dem Fehlen oder Vorhandensein eines Brunnens. definierter Kern (begrenzt durch eine Kernmembran ) und platzierte Bakterien mit Blaualgen in der ersten Monera- Gruppe .

Erst 1957 unterschied Lwoff die Konzepte von Bakterien und Viren durch biochemische und strukturelle Argumente . 1961 übernahm Stanier die von Chatton vorgeschlagene Terminologie, indem er zwei Zelltypen bezeichnete: „Die Zelle des Typs, der in Bakterien und Blaualgen vorkommt, ist eine prokaryotische Zelle  ; Die Zelle des Typs, der in anderen Organismen existiert, ist eine eukaryotische Zelle . » Schließlich definierten Stanier und Van Niel 1962 erstmals rigoros das Konzept der Bakterien durch das Fehlen von Membranorganellen (und insbesondere des wahren Kerns, also der Mitose ) und führten den Begriff« Prokaryot »mit der internationalen Wissenschaft wieder ein Gemeinschaft .

Murray schuf 1968 das Königreich der Prokaryoten unter dem offiziellen Namen Procaryotae . Allsopp vorgeschlagen, im Jahr 1969, dass das Reich , das die Bakterien und die Cyanophyta benannt werden Procaryota .

Aktuelle Relevanz des Konzepts

Prokaryoten bilden ein paraphyletisches Taxon , dessen Relevanz daher von der kladistischen Schule und insbesondere von Carl Woese in Frage gestellt wurde .

Das Vorhandensein eines gemeinsamen Organisationsplans für Archabakterien und Eubakterien macht die Anerkennung dieser Gruppe jedoch für die Evolutionsschule unverzichtbar .

Identifizierung und Klassifizierung

Die Taxonomie klassifiziert rational lebende Organismen. In Bakterien sind die Taxa in hierarchischer Reihenfolge: Phyla (oder Unterteilungen ), Klassen , Unterklassen, Ordnungen , Unterordnungen, Familien , Unterfamilien, Stämme , Unterstämme, Gattungen , Untergattungen, Arten und Unterarten. Verschiedene Ansätze ermöglichen die Klassifizierung von Bakterien.

Phänotypische Klassifikation

• Morphologische Kriterien (Form und Gruppierung von Bakterien, Vorhandensein oder Nichtvorhandensein von Flagellen, Art der Wand, Art der Mobilität, Vorhandensein von Endosporen ).
• Physiologische Kriterien (Stoffwechseltyp, Energiequelle, Kohlenstoff, Stickstoff, Art des verwendeten Substrats, Fähigkeit zur Produktion bestimmter Moleküle, Fermentationsprodukte, Sekundärmetaboliten usw.).
• Pathogenitätskriterien.
• Serogrouping Kriterien .

Chemotaxonomie

Dies ist die chemische Analyse von Zellbestandteilen (Struktur und Zusammensetzung der Wand, Plasmamembranen, Peptidoglycan).

Molekulare Klassifikation

• Heute (2013), die molekulare Phylogenie wird von Bakterien auf dem Vergleich verschiedener Spezies an der in immer stärkeren Maße Genomebene dank der Fortschritte in der Sequenzierung .
• Die Sequenzen von Genen, die für ribosomale RNAs (rRNAs) kodieren, können entweder verwendet werden, um eine molekulare Phylogenie von Bakterien als Ganzes zu etablieren oder um die Taxonomie eines Bakteriums sehr genau zu identifizieren (siehe molekulare Barcodierung ), abhängig davon, ob die konservierten Teile oder mehr Variablen vorhanden sind dieser Sequenzen werden berücksichtigt.
• Das Multilocus Sequence Typing (MLST, "Molecular Typing Multilocus") ist ein ähnlicher Ansatz zur Sequenzierung der rRNA, basiert jedoch auf mehreren Housekeeping-Genen .
• Die DNA-DNA-Hybridisierung ist eine Technik, mit der die allgemeine Ähnlichkeit zwischen den Genomen zweier eng verwandter Bakterien abgeschätzt werden kann. Diese Maßnahme wird manchmal in die Definition von Bakterienarten einbezogen. Diese Vergleiche werden jedoch aufgrund des Aufkommens der Genomik immer seltener verwendet , was es ermöglicht, mit den Genomen selbst zu arbeiten.

Identifizierung von Bakterienarten

Die genetische Bestimmung von Arten basiert auf der Untersuchung ribosomaler RNA-Gene. Die Wahl von 16S-rRNA- Genen ist aus folgenden Gründen gerechtfertigt:

• 16S-rRNAs sind allgegenwärtige Moleküle  ;
• Ihre Struktur ist gut erhalten, da jede Modifikation die Proteinsynthese beeinträchtigen könnte. Das Ergebnis ist eine sehr langsame Entwicklung dieser Gene.

Die Wahl der rRNA-Gene anstelle der rRNAs selbst basiert auf der Wahl der PCR- Amplifikationstechnik . Diese Technik ermöglicht es, aus einer Bakterienkolonie DNA-Fragmente zu erhalten, die dem Gen oder einem Teil des Gens entsprechen. Genetische Analysen betreffen auch die intergene 16S-23S-Region von ribosomalen RNA-Operons. Letzteres ist je nach Organismus eine Region variabler Länge. Es gibt einen sofortigen Hinweis darauf, ob zwei gegebene Stämme zur gleichen Art gehören oder nicht.

Alle Mikroorganismen haben mindestens eine Kopie der Gene, die für ribosomale RNAs kodieren. Diese Moleküle sind für die Proteinsynthese essentiell, weshalb diese DNA-Sequenz innerhalb der Spezies sehr konserviert ist (über 99%). Diese Erhaltung der Sequenz ermöglicht es, diese Region zur Bestimmung der Art zu verwenden. In der Tat zeigt der Grad der Ähnlichkeit von rRNA-Sequenzen zwischen zwei Organismen ihre relative Verwandtschaft an. Das Verfahren unter Verwendung von 16S-rRNA als Identifizierungsfaktor beinhaltet die Extraktion von DNA aus Bakterien in einer Kolonie. Primer, die sehr konservierte Bereiche des Gens erkennen, ermöglichen es dann, einen großen Teil des 16S-rRNA-Gens, das anschließend sequenziert wird, durch PCR zu amplifizieren. Die Daten zur Nukleotidsequenz werden mit Datenbanken bereits bekannter Sequenzen verglichen. Die Sequenzen des für 16S-rRNA kodierenden Gens sind für mehr als 4000 Bakterienstämme bekannt. Diese Sequenzen können durch Abfragen von Datenbanken (Dateien in den Formaten EMBL, GenBank, Fasta) mit Software wie Blast abgerufen werden. Das Ribosomal Data Project II (RDP) ist auch insofern interessant, als seine Datenbank spezifisch für 16S-RNA ist. Diese Software ist online im Internet verfügbar. Laut den verschiedenen Autoren muss der Grad der Homologie zwischen zwei Bakterien, damit sie zur gleichen Art gehören, größer als 97% oder sogar 99% sein.

Da die Gene der intergenen 16S-23S-Region weniger konserviert sind, unterscheiden sie sich von Stamm zu Stamm sowohl in der Sequenz als auch in der Länge. Dies resultiert aus der Tatsache, dass viele Bakterien mehrere Kopien pro Genom des rRNA-Operons haben, was bei der Amplifikation zu einem charakteristischen Muster führt. Wie beim 16S-rRNA-Gen erfordert die systematische Untersuchung der intergenen 16S-23S-Region die Amplifikation dieser Region durch PCR. Der Nutzen der intergenen 16S-23S-Region besteht darin, dass sie zwischen verschiedenen Arten und manchmal verschiedenen Stämmen innerhalb derselben Art unterscheiden kann. Da die intergene Region weniger konserviert ist, kann tatsächlich eine Variabilität auf der Ebene der Sequenzen für Stämme derselben Art auftreten, die jedoch zu verschiedenen Biovaren gehören.

Die Sequenzen der intergenen 16S-23S-Region werden durch Abfragen der IWoCS-Datenbanken verglichen, die für die intergene 16S-23S-Region spezifisch sind. Die GenBank-Datenbank ist ebenfalls sehr gut ausgestattet. Der Grad der Homologien sollte idealerweise für identische Stämme nahe 100% liegen.

Beziehungen zu Eukaryoten

Die Hauptunterscheidung zwischen Prokaryoten und Eukaryoten beruht auf der Tatsache, dass das genetische Material von Prokaryoten in einem Bereich zusammengefasst ist, der als Nukleoid bezeichnet wird und physikalisch nicht vom Rest der Zelle getrennt ist, während dies bei Eukaryoten in einer Organelle enthalten ist, der Kern. Eukaryontische Organismen können einzellig wie Amöben oder mehrzellig wie Pflanzen und Tiere sein. Der Unterschied zwischen der Struktur von Prokaryoten und Eukaryoten ist so groß, dass er manchmal als wichtigster Unterschied zwischen allen Gruppen von Organismen angesehen wird. Eine Kritik an dieser Klassifizierung ist jedoch, dass das Wort Prokaryot eher auf dem basiert, was diese Organismen nicht sind (Eukaryoten), als auf dem, was sie sind (Archaeen oder Bakterien). 1977 schlug Carl Woese vor, Prokaryoten zwischen Bakterien und Archaeen (am Ursprung von Eubakterien und Archaebakterien) zu teilen, da sich die Struktur und Genetik der beiden Organismengruppen stark unterscheidet.

Nach der endosymbiotischen Theorie von Lynn Margulis (1967) und Max Taylor (1974) stammen eukaryotische Zellen aus der Assoziation mehrerer Prokaryoten.

Andere Biologen wie Rivera und Lake (2004) geben die Theorie der Fusion von Genomen zwischen Bakterien und Archaea zu (um Eukaryoten zu erzeugen) und ersetzen das Bild des phylogenetischen Baumes der Prokaryoten durch eine Kreisform oder einen "Ring" des Lebens.

Der folgende Text ist ein Vergleich der Eigenschaften von Prokaryoten und Eukaryoten:

Organisationsplan

Prokaryoten haben eine Zellwand ( Polypeptide , Polysaccharide ) und eine im Allgemeinen einzigartige zirkuläre DNA (viele Prokaryoten haben mehrere Chromosomen wie Rhodobacter mit zwei oder Deinococcus mit vier). Diese DNA ist mit den HU- und IHF-Proteinen assoziiert. Prokaryoten haben manchmal auch Plasmide . Im Gegensatz zum Zellkern in eukaryotischen Zellen verfügt die prokaryotische Zelle über ein DNA-Filament, das genetische Informationen enthält, die nur durch eine Plasmamembran geschützt sind.

Wachstum und Fortpflanzung

Zellteilung

Archabakterien und Eubakterien vermehren sich durch Scissiparität oder manchmal durch Gemmiparität . Obwohl Mechanismen existieren, die das Genom von Prokaryoten modifizieren (wie Mutationen , Rekombinationen oder horizontale Gentransfers ), sprechen wir nicht über die Reproduktion.

Aus einer Mutterzelle werden zwei identische Zellen hergestellt. Das Zellwachstum äußert sich in einer Zunahme des Zellvolumens, gefolgt von der Synthese eines transversalen Septums in der Mitte der Zelle, was zur Trennung der beiden Tochterzellen führt. Der bakteriellen Teilung geht die Verdoppelung des bakteriellen Chromosoms durch DNA-Replikation voraus . Während dieser Prozesse greifen zahlreiche Proteine ​​ein, insbesondere Proteine, die als bakterielle Zytoskelettäquivalente angesehen werden, wie das ATPase FtsZ- Protein .

Einige Bakterien haben komplexere Fortpflanzungsstrukturen, aber immer ungeschlechtlich, was die Ausbreitung erleichtert: Myxococcus entwickelt Fruchtkörper (Fruchtkörper), während Streptomyces Lufthyphen bildet.

In der richtigen Umgebung vermehren sich Bakterien schnell. Ihre Proliferation hängt von der Verfügbarkeit von Nährstoffen und dem Vorhandensein konkurrierender Bakterien, Raubtiere wie Paramecia oder Bakteriophagen oder sogar von Antibiotika ab, die von Pilzen oder Actinomyceten (filamentösen Bakterien) produziert werden.

Wachstum und Kultur von Bakterien

In der Natur, Milliarden von Jahren, Biofilme und bakteriellen concretions haben in den Kreislauf zahlreicher Elemente trägt, was zur Bildung von „veins“ reich an Metallen (durch Fixierung in Biofilm und / oder Biokonzentrationsdaten ) sowie zur Bildung und Rock Degradierung.

Im Labor können Bakterien in flüssigem Kulturmedium oder in festem Medium gezüchtet werden. Das Kulturmedium muss den Bakterien Nährstoffe oder elementare Nährstoffe liefern. Feste Agarkulturmedien werden verwendet, um Reinkulturen von Bakterienzellen zu isolieren. Bei sich schnell teilenden Bakterien vermehrt sich eine auf einem Agarmedium verstreute Bakterienzelle und wird nach 24 bis 48 Stunden zu einer Bakteriengruppe, die als Bakterienkolonie bezeichnet wird und mit bloßem Auge sichtbar ist.

Die Generationszeit ist die Zeit, die Bakterien benötigen, um sich zu teilen. Die Generierungszeit entspricht daher der Zeit, die eine Zellpopulation benötigt, um ihre Anzahl zu verdoppeln. Diese Zeit ist je nach Bakterienart und Umweltbedingungen sehr unterschiedlich. Im Labor sind es unter idealen Bedingungen beispielsweise 20 Minuten für Escherichia coli , 100 Minuten für Lactobacillus acidophilus und 1000 Minuten für Mycobacterium tuberculosis .

Das Wachstum einer Bakterienpopulation in einem nicht erneuerten flüssigen Kulturmedium kann über die Zeit beobachtet werden. Zellen teilen sich und ihre Anzahl nimmt mit der Zeit zu. Wenn Sie die Anzahl der Bakterien während des Wachstums in unterschiedlichen Intervallen einnehmen, erhalten Sie eine Wachstumskurve. Es hat vier Hauptphasen:

• Die Latenzphase entspricht einer Anpassungsphase der Bakterien an die Umwelt
• Während der exponentiellen Wachstumsphase wachsen Bakterien mit einer maximalen und konstanten Wachstumsrate bis zu ihrem Maximum
• Nach einer vorübergehenden Verlangsamungsphase ändert sich die Anzahl der Bakterien nicht mehr: Es handelt sich um die stationäre Phase. Die noch stattfindenden bakteriellen Teilungen werden durch den Tod von Bakterien kompensiert
• Die letzte Phase ist die Phase der Sterblichkeit oder des Niedergangs. Bakterien teilen sich nicht mehr, sie sterben ab und können lysiert werden. Das Kulturmedium bietet nicht mehr die Voraussetzungen für die Entwicklung von Bakterien. Wir beobachten eine progressive exponentielle Abklingkurve.

Parameter, die das mikrobielle Wachstum beeinflussen

Bestimmte Umgebungsbedingungen (physikalisch-chemische Parameter) beeinflussen das Wachstum von Mikroorganismen. Dazu gehören der pH-Wert (Säuregehalt und Alkalität), die Temperatur und das Vorhandensein von O 2CO 2, die Verfügbarkeit von Wasser.
Die meisten Mikroorganismen tolerieren eine Reihe von p H Wachstum ermöglicht. Der optimale Wachstums-pH für viele Bakterien ist nahezu neutral (pH 7). Acidophile Mikroorganismen gedeihen bei sauren pH-Werten, während alkalineophile Mikroorganismen bei basischen pH-Werten gedeihen.
Ebenso können Bakterien nach ihrer Wachstumsfähigkeit in Abhängigkeit von der Temperatur unterschieden werden. Die mesophilen im allgemeinen bei Temperaturen zwischen 20 wachsen und 45  ° C . Die Psychophilen haben optimale Wachstumstemperaturen unter 15  ° C , während die thermophilen Bakterien bei Temperaturen zwischen 45 und 70  ° C optimal wachsen . Mikroorganismen mit optimalen Wachstumstemperaturen über 70  ° C werden als Hyperthermophile bezeichnet.

Endosporen

Einige grampositive Bakterien wie Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter und Heliobacterium können Endosporen produzieren, die es ihnen ermöglichen, bestimmten Bedingungen von Umwelt- oder chemischem Stress zu widerstehen. Die Bildung einer Endospore ist kein Fortpflanzungsprozess. Der Anaerobacter kann in einer einzelnen Zelle bis zu sieben Endosporen bilden. Endosporenbakterien haben einen zentralen Bereich des Zytoplasmas, der DNA und Ribosomen enthält, die von einer Schicht des Kortex umgeben und durch einen undurchlässigen und starren Mantel geschützt sind.

Endosporenbakterien können unter extremen physikalischen und chemischen Bedingungen wie starker UV- Strahlung , Gammastrahlen , Reinigungsmitteln , Desinfektionsmitteln , hoher Hitze oder hohem Druck und Austrocknung überleben . Diese Organismen könnten Millionen von Jahren lebensfähig bleiben. Endosporen können es Bakterien sogar ermöglichen, die Exposition gegenüber Vakuum und Strahlung im Weltraum zu überleben.

Endosporenbakterien können ebenfalls Krankheiten verursachen: Anthrax kann beispielsweise durch Einatmen von Bacillus anthracis- Endosporen und Kontamination tiefer Wunden mit der für Tetanus verantwortlichen Perforation durch Clostridium tetani kontrahiert werden .

Stoffwechsel

Der Metabolismus einer Zelle ist der Satz chemischer Reaktionen, die in dieser Zelle auftreten. Um diesen Prozess durchzuführen, benötigen Bakterien wie alle anderen Zellen Energie. Das ATP ist die universelle Quelle für biochemische Energie. ATP ist allen Lebensformen gemeinsam, aber die an seiner Synthese beteiligten Oxidations-Reduktions- Reaktionen sind je nach Organismus und insbesondere bei Bakterien sehr unterschiedlich. Bakterien leben in praktisch allen Umweltnischen der Biosphäre . Sie können somit eine sehr große Vielfalt an Kohlenstoff- und / oder Energiequellen nutzen.
Bakterien können nach ihrer Art des Stoffwechsels klassifiziert werden, abhängig von den Kohlenstoffquellen und der für das Wachstum verwendeten Energie, den Elektronendonoren und Elektronenakzeptoren .
Die zelluläre Energie von Chemotrophen ist chemischen Ursprungs, während die von Phototrophen leichten Ursprungs ist. Die Kohlenstoffquelle von Autotrophen ist CO 2während organische Substrate die Kohlenstoffquelle für Heterotrophe sind . Es ist auch möglich, zwei mögliche Quellen für Protonen (H + ) und Elektronen (e - ) zu unterscheiden: Bakterien, die Mineralverbindungen reduzieren, sind Lithotrophe, während diese reduzierenden organischen Substanzen Organotrophe sind .

Bakterien können basierend auf ihren Kohlenstoff- und Energiequellen in vier Hauptnahrungsarten unterteilt werden:

• Die Photoautotrophen nutzen Licht als Energiequelle und CO 2 als Kohlenstoffquelle.
• Die Photoheterotrophen wachsen durch Photosynthese . Sie assimilieren CO 2 in Gegenwart eines Elektronendonors.
• Die chemoautotrophe Verwendung anorganischer Substrate reduziert sich für die reduktive Assimilation von CO 2 und als Energiequelle.
• Die Chemoheterotrophen nutzen organische Substrate als Kohlenstoff- und Energiequelle.

Bei Chemoheterotrophen werden die Substrate zu kleineren Molekülen abgebaut, um intermediäre Metaboliten ( Pyruvat , AcetylCoA …) zu erhalten, die selbst unter Bildung von CO 2 abgebaut werdenH 2 O.und Energie. Diese Energie erzeugenden Reaktionen sind Reaktionen der Oxidation eines hydrierten Substrats unter Freisetzung von Protonen und Elektronen dank Dehydrogenasen . Der Transfer von Protonen und Elektronen zu einem Endakzeptor erfolgt durch eine ganze Reihe von Enzymen, die eine elektronische Transportkette bilden. Die so erzeugte Energie wird in kleinen Schritten freigesetzt, um in energiereiche chemische Bindungen ( ATP , NADH , NADPH ) umgewandelt zu werden. Abhängig von der Art des endgültigen Elektronenakzeptors wird zwischen Atmungs- und Fermentationsprozessen unterschieden . Die Atmung kann bei O 2 aerob seinist der endgültige Akzeptor von Protonen und Elektronen oder anaerob (z. B. Nitratatmung und Fumaratatmung). In allen Fällen muss der endgültige Elektronenakzeptor ein oxidiertes Molekül (O 2) sein, NO 3 - , SO 2 - ).
In aeroben Organismen wird Sauerstoff als Elektronenakzeptor verwendet. In anaeroben Organismen werden andere anorganische Verbindungen wie Nitrat , Sulfat oder Kohlendioxid als Elektronenakzeptoren verwendet. Diese Organismen sind an sehr wichtigen ökologischen Prozessen während der Denitrifikation , Sulfatreduktion und Acetogenese beteiligt . Diese Prozesse sind auch wichtig für biologische Reaktionen auf Verschmutzung. Beispielsweise sind sulfatreduzierende Bakterien für die Produktion hochtoxischer Verbindungen aus in der Umwelt vorhandenem Quecksilber (Methyl und Dimethylquecksilber) verantwortlich. Anaerobier (nicht respiratorisch) nutzen die Fermentation , um Energie für das Wachstum von Bakterien bereitzustellen. Während der Fermentation ist eine organische Verbindung (das Substrat oder die Energiequelle) der Elektronendonor, während eine andere organische Verbindung der Elektronenakzeptor ist. Die während der Fermentation verwendeten Hauptsubstrate sind Kohlenhydrate , Aminosäuren , Purine und Pyrimidine . Während der Fermentation können verschiedene Verbindungen von Bakterien freigesetzt werden. Beispielsweise führt die alkoholische Fermentation zur Bildung von Ethanol und CO 2. Fakultative anaerobe Bakterien können ihren Metabolismus zwischen Fermentation und verschiedenen terminalen Elektronenakzeptoren abhängig von den Umgebungsbedingungen, unter denen sie gefunden werden, verändern.

Je nach Lebensstil können Bakterien in verschiedene Gruppen eingeteilt werden:

• Das aerobe Strict kann nur in Gegenwart von Sauerstoff oder molekularem Sauerstoff (O 2) leben).
• Fakultative Aero-Anaerobier können in Gegenwart oder Abwesenheit von Sauerstoff leben.
• Der Anaerobe kann in Abwesenheit von Sauerstoff nicht leben. Aerotoleranten sind anaerobe Organismen, die in Gegenwart von Sauerstoff noch überleben können.
• Die Mikroaerophilen benötigen Sauerstoff, um zu überleben, jedoch in geringer Konzentration.

Lithotrophe Bakterien können anorganische Verbindungen als Energiequelle nutzen. Der Wasserstoff , das Kohlenmonoxid , das Ammoniak (N.H 3), Eisenionen sowie andere reduzierte Metallionen und einige reduzierte Schwefelverbindungen . Das Methan kann von Methanotrophen als Kohlenstoffquelle und Elektronen verwendet werden. In aeroben Phototrophen und Chemilithotrophen wird Sauerstoff als terminaler Elektronenakzeptor verwendet, während in anaeroben Bedingungen anorganische Verbindungen verwendet werden.

Neben der Fixierung von CO 2Während der Photosynthese können einige Bakterien Stickstoff N 2 binden( Stickstofffixierung ) unter Verwendung eines Enzyms: Stickstoffase . Aerobe, anaerobe und photosynthetische Bakterien können Stickstoff binden. Die Cyanobakterien , die Stickstoff binden, haben spezialisierte Zellen ( Heterozysten ).

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Siehe auch

Literaturverzeichnis

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• (en) Larry L. Barton, Strukturelle und funktionelle Beziehungen in Prokaryoten , Springer Science & Business Media,2005818  p. ( online lesen )

Zum Thema passende Artikel

• Photosynthetische Bakterien
• Chemotrophe Bakterien
• Bakterienstruktur
• Phytopathogener Prokaryot

Externe Links

• Prokaryoten, Taxonomie und Beschreibung der Gattungen , Jean-Louis Garcia, Jean-Luc Cayol und Pierre Roger
• JP Euzéby: Liste prokaryotischer Namen mit stehender Nomenklatur